Resumos

Assembléia de peixes associados a ambientes consolidados no litoral do Paraná, Brasil: uma análise qualitativa com notas sobre sua bioecologia

Carlos Werner Hackradt^I,II; Fabiana Cézar Félix-Hackradt^I

^IInst. Nautilus de Pesq. e Conserv. da Biodiversidade. Av. Senador Souza Naves, 655/252, Cristo Rei, 80050-040, Curitiba, PR, Brasil

^IIE-mail: hackradtcw@gmail.com

RESUMO

Recentemente, estudos com peixes recifais vêm recebendo cada vez mais atenção dos pesquisadores. Na costa brasileira cinco províncias zoogeográficas foram determinadas, sendo o Paraná incluído na província sul-sudeste. Utilizando-se do censo visual sub-aquático para acessar a fauna de peixes recifais, avaliou-se os ambientes naturais e artificiais. Observou-se que a heterogeneidade de ambientes na região configura diferenças na estrutura da ictiofauna influenciada pela matriz arenosa que envolve os ambientes artificiais e pelo efeito atrator destas estruturas evidenciado pela maior presença de espécies pelágicas, efeito diluído no entorno dos ambientes insulares avaliados. A aparente pobreza de espécies, quando comparado com outros locais pertencentes à mesma província, pode ser efeito de um filtro biológico local ou apenas um reflexo da inexistência de estudos na região.

Palavras-chave: Peixes recifais; Províncias zoogeográficas; Habitats insulares; Habitats artificiais.

ABSTRACT

Recently, reef fish studies have been receiving more attention from researchers. Five zoogeographical provinces were determined along the brazilian coast with the State of Paraná baing included within the south-southeast province. Reef fish fauna was accessed through underwater visual census at natural and artificial habitats. We observed that both sand matrix effect, which involves a artificial environment, and the attractor effect of these structures over the ichtyofauna, are evident on both sandy and pelagic species,respectively, and are the main responsible for differences found between natural and artificial assemblages. The apparent lower richness attributed to Paraná state when compared with other localities belonging to the same zoogeographic province could be a consequence of a local biological filter or just a outcome of regional studies absence.

Keyword: Rocky reef fish; Zoogeographical provinces; Insular habitats; Artificial habitats.

INTRODUÇÃO

Os ambientes recifais, definidos por Carvalho-Filho et al. (2005) como toda e qualquer formação de fundo consolidado, de origem orgânica ou não, distando no máximo 30 metros da superfície em maré baixa e incluindo fundos arenosos, cascalho ou misto nas adjacências, apresentam uma enorme exuberância e diversidade, sejam eles coralíneos, de algas calcárias, rochosos ou artificiais, principalmente quando comparado aos fundos inconsolidados como areia e lodo. Este fato se deve principalmente a complexidade destes ambientes que acabam por influenciar diretamente as comunidades associadas (Öhman & Rajasuriya, 1998; García-Charton & Pérez-Ruzafa, 2001; Ferreira et al., 2001).

No Brasil, a comunidade de peixes típicos de fundos consolidados, comumente chamados de peixes recifais, é extremamente rica, principalmente na região norte e nordeste onde estão localizados os maiores e mais diversificados recifes coralíneos da costa brasileira. No entanto ao longo da extensa costa do Brasil observa-se uma diminuição na riqueza e diversidade das espécies de peixes recifais à medida que há um aumento latitudinal (Floeter & Gasparini, 2000; Floeter et al., 2004). Segundo Floeter et al. (2001) pode-se encontrar cinco grupos distintos de comunidades de peixes recifais ao longo da costa, sendo a diversidade e composição influenciadas primariamente pela temperatura da água, riqueza de corais, produção primária, distância do continente e largura da plataforma continental. Neste contexto o litoral do estado do Paraná está localizado no agrupamento da região sul-sudeste (Floeter et al., 2001), que se estende das ilhas de Guarapari no Espírito Santo até Santa Catarina.

O litoral do Paraná é um dos menores do Brasil, com uma extensão total de 98 km, apresenta uma larga plataforma continental com cerca de 80% do seu fundo formado por substrato areno-lodoso e com apenas três grandes formações rochosas emersas espalhadas ao longo da linha costeira (Silva, 2001). Apesar do aumento considerável dos estudos sobre peixes recifais no Brasil nos últimos anos, o litoral do Paraná ainda representa uma lacuna no conhecimento científico nesta área. A maior parte da literatura com peixes marinhos concentram-se em estudos das faunas estuarinas da Baía de Paranaguá (Corrêa, 2001) e Baía de Guaratuba (Chaves et al., 2002), sendo os trabalhos relacionados à fauna de peixes da plataforma continental, restritos a avaliação de descartes da frota camaroeira (Chaves et al., 2003, Andriguetto et al., 2006) e desembarques da frota pesqueira artesanal do estado (Chaves & Robert, 2003; Andriguetto et al., 2006).

Portanto este trabalho objetivou realizar um primeiro levantamento da assembléia de peixes de habitats consolidados no estado do Paraná, além de comparar qualitativamente os ambientes de fundos consolidados naturais e artificiais ocorrentes na plataforma do estado. Adicionalmente informações acerca da estrutura trófica e relações ecológicas foram acrescentadas.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

No litoral do Paraná podemos localizar três formações rochosas. Localizado a seis milhas náuticas da costa de Praia de Leste, um conjunto de três ilhas forma o arquipélago de Currais (25º44'098"S; 48º21'752"W), no qual a profundidade média é de 10 m, variando entre 1,5 a 16 m. Itacolomis (25º50'471"S; 48º24'638"W) situa-se a 19 km ao sul de Currais, distando 7,3 milhas da costa perpendicularmente à baía de Guaratuba. A ilha da Figueira (25º21'384"S; 48º02'103"W), situada aproximadamente à 45 km da Baia de Paranaguá e distante cinco milhas da costa, é uma formação rochosa de 60 metros de altura que atinge profundidades entre 14 e 18 m (Karmann et al., 1999) (Figura 1).

O sistema de recifes artificiais marinhos (RAM) encontra-se entre Currais e Itacolomis somando aproximadamente 2000 estruturas de diversas formas e tamanhos, distribuídas em 27 grupos localizados entre as isóbatas de 17 a 19 m. As balsas (naufrágios artificiais) encontram-se mais afastadas, próximas a isóbata de 30 metros de profundidade, e medindo aproximadamente 70 m de comprimento e 4 m de altura, sendo a balsa norte (Espera-7), localizada a 20 milhas a leste do Arquipélago de Currais e a balsa sul (Dianka) a 20 milhas de Itacolomis (Figura 1).

Coleta de dados

Entre novembro de 2006 e julho de 2007 a assembléia de peixes foi estudada através do método de censo visual subaquático (CVS) estacionário, modificado de Bohnsack & Bannerot (1986), onde o mergulhador permanece parado junto ao fundo por 10 minutos identificando todos os peixes dentro de um cilindro de raio de 3 m e a uma altura de 6 m. Os censos foram realizados por dois mergulhadores (CWH e FCFH) previamente treinados.

Nos ambientes naturais insulares foram realizados 36 imersões (12 em cada ilha) que totalizaram 72 censos, realizados aos 6, 10 e 14 metros. Nos Recifes Artificiais Marinhos (RAM), seis grupos recifais foram avaliados - G4, G7, G8, G9, G10 e G11 e como cada grupo do sistema RAM esta subdividido em vários subgrupos menores, optou-se pela seleção de três subgrupos nos quais foram conduzidos quatro censos, resultando em 72 censos.

Nas balsas (Balsa Norte - Espera-7 e Balsa Sul - Dianka), devido às dificuldades de acesso e restrições de tempo de fundo, utilizou-se o censo visual por busca ativa, onde o mergulhador gasta todo o seu tempo de fundo (30 minutos) para identificar o maior número possível de espécies. Foram realizadas doze imersões em cada uma das balsas, totalizando 720 minutos de censos.

No total foram realizados 2160 minutos (36 horas) de amostragem, sendo 720 minutos (12 horas) em cada uma das áreas (Ilhas, RAM e Balsas).

Análise dos dados

As famílias seguem a classificação filogenética proposta em Menezes et al. (2003), enquanto as espécies são apresentadas em uma lista em ordem alfabética. Craig & Hastings (2007) e Smith & Craig (2007) propuseram mudanças na família Serranidae, adotadas neste trabalho, transformando a subfamília Epinephilinae em família, além de mudanças de gênero, como a alteração de Epinephelus marginatus para Mycteroperca marginata, e a recondução do extinto gênero Hyporthodus.

A abundância neste trabalho foi tratada como um indicador relativo, modificado de Humann & DeLoach (2002) e encontra-se baseada na probabilidade entre mergulhadores em registrar as espécies em seu habitat natural em qualquer mergulho e profundidade (eg: Gasparini & Floeter, 2001; Feitoza et al., 2003; Luiz Jr. et al., 2008) e está definida nas seguintes categorias: AB = abundante, encontro ocorre em todos os mergulhos sempre em grande número de indivíduos, mais de 50 são esperados; MC = muito comum, presente em todos os mergulhos, porém não necessariamente em grandes quantidades; CO = comum, freqüentemente encontrada, porém não necessariamente em todos os mergulhos; OC = ocasional, a presença da espécie não é esperada numa base regular nos mergulhos; RA = rara, a espécie é registrada excepcionalmente.

Os habitats preferenciais, hábito de vida e as categorias tróficas foram definidos com base na observação direta do comportamento e de acordo com a literatura (Randall, 1967, 1996; Menezes & Figueiredo, 1980; Carvalho-Filho, 1999; Figueiredo & Menezes, 2000; Ferreira et al., 2004; Froese & Pauly, 2008). O habitat preferencial (HP) foi atribuído a cada espécie e classificado em: CA = coluna d'água; FA = fundo areno-lodoso; RR = recife rochoso; o hábito de vida (HV) categorizado em: DEM = demersais; BNT = bentopelágicos; PLG = pelágicos; e semelhantemente para as categorias tróficas (CT) que foram definidas em: CAR = carnívoros generalistas, CIM = espécies que se alimentam de invertebrados móveis; CIS = espécies que se alimentam de invertebrados sésseis; OMN = onívoros; PIS = piscívoros; PLC = planctofágicos; HER = Herbívoros vagueadores; HT = Herbívoros territoriais.

Para as comparações entre os pontos amostrais e entre áreas geográficas, foi utilizada a análise de similaridade baseada no índice de Bray-Curtis, realizado a partir de uma matriz de presença - ausência confeccionada com os dados do presente trabalho e bibliografia consultada (Santa Catarina - Hostim-Silva et al., 2006; São Paulo - Luiz Jr. et al., 2008; Rio de Janeiro - Rangel et al., 2007; Espírito Santo - Floeter et al., 2007), tendo as espécies como atributos para a classificação em ambos os casos.

RESULTADOS

Composição e estrutura da assembléia de peixes

Primariamente avaliou-se a similaridade entre os distintos habitats estudados e foi possível evidenciar a segregação entre os ambientes naturais e artificiais, com 50% de similaridade entre os mesmos. Internamente ao grupo de ambientes naturais a similaridade obtida foi de 89%, maior que a encontrada para os ambientes artificiais, de 65%. Dentro deste último pode-se observar a segregação dos grupos de recifes artificiais, 85% similares, das balsas, que demonstraram alto índice de similaridade interna, 91%. (Figura 2).

Com base no resultado da análise de similaridade do dendograma, os resultados a seguir serão descritos considerando os agrupamentos formados - as ilhas, o sistema RAM e as balsas.

Na totalidade foram identificadas 102 espécies de peixes, distribuídas em 48 famílias. As famílias mais representativas (em número de espécies) foram Carangidae (9), Epinephelidae (8) e Haemulidae (5). As famílias Lutjanidae, Pomacentridae e Scaridae foram representadas por quatro espécies cada (Tabela 1). Estiveram presentes em todos os pontos amostrais Haemulon aurolineatum, H. steindachneri e Orthopristis ruber.

Nas ilhas registrou-se a ocorrência de 68 espécies (Tabela 1). O arquipélago de Currais apresentou o maior número de espécies registradas, 60, sendo, Chylomycterus spinosus, Mycteroperca interstitialis e Micrognathus crinitus, encontradas somente neste ponto. Em Itacolomis e Figueira foram censadas 57 espécies em cada, sendo exclusivamente registradas na ilha da Figueira as espécies Acanthurus bahianus e Gymnothorax funebris.

No sistema RAM foram observadas 51 espécies no G4, 42 no G7, 53 no G8, 50 no G9, 49 no G10 e 50 no G11, resultando em um total de 10 espécies com registro apenas para os recifes artificiais: Rhinobatus percellens, Hemiramphus brasiliensis, Hippocampus reidi, Fistularia tabacaria, Centropomus undecimalis, Eucinostomus argenteus, Diapterus rhombeus, Archosargus probatocephalus, Calamus pennatula e Hypsoblennius invemar (Tabela 1).

Uma menor riqueza foi encontrada nas balsas, com o registro de 38 espécies na balsa norte e 39 na balsa sul. Espécies somente registradas ali foram: Aluterus monoceros, Hyporthodus nigritus, Exocoetus volitans, Lutjanus cyanopterus, Manta birostris, Priachantus arenatus, Remora remora, Scomberomorus cavalla, Selene setapinis e Seriola dumerili. (Tabela 1).

Quanto ao tipo de habitat preferencial, a maioria das espécies registradas pode ser considerada típica de recifes rochosos (48,5%), sendo encontradas em maior número nas ilhas (40) e decrescendo em importância no RAM e nas balsas. Similarmente vemos uma maior contribuição de espécies habitantes da interface recife rochoso - fundo arenoso nos ambientes insulares, enquanto espécies de fundo arenoso são mais abundantes no RAM e em menor proporção nas balsas. De forma oposta as espécies de coluna d'água possuem maior representatividade nas balsas, decrescendo para os demais ambientes (RAM e ilhas, respectivamente) (Figura 3A)

Espécies de hábito bentopelágico foram predominantes em todos os ambientes, representando mais que 50% das espécies registradas em cada ponto amostral. De forma oposta nota-se um acréscimo na proporção de espécies pelágicas entre as ilhas e as balsas, enquanto observa-se um decréscimo, no mesmo sentido, da representatividade das espécies demersais (Figura 3B)

Quanto à estrutura trófica observa-se um predomínio de espécies carnívoras generalistas (CAR, total 29,3%) e espécies que se alimentam de invertebrados móveis (CIM, total 22,2%) em todos os ambientes analisados, com contribuições similares (Ilhas) ou ligeiros desvios para os carnívoros generalistas (RAM e balsas). Espécies que se alimentam de invertebrados sésseis (CIS), piscívoros (PIS) e planctofágicos (PLC) foram igualmente representados em todos os ambientes enquanto os onívoros (OMN) estiveram presentes nas ilhas (12,12%) e RAM (11,66%) em proporções similares, porém com apenas um representante nas balsas (2,43%). Ausentes destas últimas estiveram os herbívoros, tanto os vagueadores (HER) quanto os herbívoros territoriais (HT) sendo esta última categoria também ausente do sistema RAM (Figura 3C).

Província zoogeográfica

Os estados de Santa Catarina, Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro e Espírito Santo foram comparados quanto à composição específica da ictiofauna de ambientes recifais através da análise Cluster. Foi observada a formação de dois grupos distintos: o primeiro abrangendo o Paraná e Santa Catarina, com uma similaridade de 71% e o segundo grupo contendo São Paulo, Rio de Janeiro e Espírito Santo, com uma similaridade interna de 68% (Figura 4).

Associações interespecíficas

A ausência de peixes limpadores obrigatórios foi constatada para a região, existindo apenas limpadores facultativos como Pomacanthus paru e Diplodus argenteus, ambos em fase juvenil, apresentando CT inferior a cinco cm (Figura 5). Estes foram encontrados formando estações de limpezas nas ilhas e RAM, apresentando Anisotremus virginicus, Acanthurus chirurgus, Haemulon steindachneri, H. aurolineatum, Odontoscion dentex, Holocentrus adscensionis, Sparisoma frondosum como espécies clientes de P. paru, enquanto A. virginicus, Kyphosus sp., O. dentex foram registrados como clientes de D. argenteus (Tabela 2).

Interações ocorrentes pelo comportamento de seguir foram registradas para cinco espécies nucleares, P. maculatus, M. ocellatus, L. analis, Diplectrum sp. e E. itajara e sete espécies seguidoras. P. maculatus foi à espécie que interagiu com o maior número de espécies, H. poeyi, H. aurolineatum, H. steindachneri e O. dentex. Diplectrum sp. foi registrada como espécie nuclear para H. aurolineatum e O. ruber (Fig. 6). Lutjanus analis interagiu com H. poeyi e H. aurolineatum (Tabela 3).

DISCUSSÃO

O litoral do estado do Paraná é um dos menores da costa brasileira, no qual escassos recifes rochosos são as únicas formações de substrato consolidado que emergem em uma plataforma areno-lodosa extensa, que afunda cerca de um metro a cada 10 km (Silva, 2001). Apesar da escassez destes ambientes consolidados, os poucos existentes são responsáveis por incrementar e suportar uma alta biodiversidade.

Esta se encontra subdividida entre diferentes tipos de ambientes, nos quais a composição específica e a estruturação da ictiofauna diferem quando associada a substratos distintos. Isto pode ser evidenciado pela nítida separação entre os ambientes naturais e artificiais, e mais internamente entre os grupos recifais e os naufrágios artificiais (balsas). A diferenciação na representatividade de algumas espécies, como o maior número de espécies pelágicas ou de coluna d'água nos ambientes artificiais (25,81% e 38,10% para o RAM e balsas respectivamente), contribuiu para esta separação, sendo provavelmente ocasionado pelo efeito atrator das estruturas artificiais, ainda mais evidente nas balsas e possivelmente relacionado ao seu grande tamanho (Bohnsack, 1989; Bohnsack et al. 1997; Polovina, 1989). Nos ambientes insulares o efeito atrator está diluído em todo o perímetro da ilha, diminuindo a freqüência de encontro com espécies tipicamente errantes.

Nas ilhas a maioria das espécies são características de recifes rochosos (60,60%), enquanto nos RAM há comparativamente aos outros ambientes, uma maior contribuição de espécies típicas de fundos arenosos (19,67%), apesar de também predominarem espécies de recifes rochosos. Isto demonstra a grande influencia da matriz areno-lodosa que domina a maior parte dos fundos da plataforma continental sobre os recifes artificiais.

Zalmon et al. (2002) trabalhando em um projeto piloto com recifes artificiais no litoral do Rio de Janeiro, encontrou uma similaridade entre a fauna de recifes artificiais (RA) e fundos arenosos adjacentes, com um incremento da riqueza e biomassa dos RA no verão. No caso do Paraná, embora haja influência da matriz arenosa adjacente sobre o sistema recifal a proximidade dos RAM com as ilhas pode impelir o predomínio de espécies insulares sobre o mesmo, este fato é corroborado pela alta ocorrência de espécies típicas de recifes rochosos (39,34%).

Observou-se que algumas espécies, comuns e abundantes nas ilhas, como Stegastes fuscus, S. cf. variabilis, Synodus foetens e S. synodus, estão ausentes nos grupos recifais e naufrágios. Este fato se deve provavelmente a falta de proteção e heterogeneidade conferida pelos recifes artificiais ou balsas, que apesar de apresentarem tocas, as mesmas em muitos casos são grandes e acabam por influenciar sensivelmente a estruturação das comunidades ictíicas nos habitats artificiais (Randall, 1963; Sherman et al. 2002). As grandes tocas além de não fornecerem habitat apropriado aos pequenos tamanhos corpóreos apresentados pelas espécies citadas, ainda favorece a ocupação de peixes maiores como E. itajara, comum nos habitats artificiais da região (Félix-Hackradt & Hackradt, 2008), o que pode inviabilizar a ocorrência de outras espécies devido a pressão de predação. Em ambos locais a estrutura da assembléia de peixes é composta, respectivamente para RAM e balsas, de 60 e 70% de espécies carnívoras ressaltando a diferenciada distribuição das espécies nos ambientes estudados.

A profundidade na qual são encontrados os recifes artificiais (17-19 m) também pode estar contribuindo para limitar a distribuição destas espécies, que freqüentemente são encontradas em seu ambiente natural em baixas profundidades, normalmente acima dos 10 m, seja por aspectos fisiológicos ou pela disponibilidade de luz e conseqüentemente alimento. A ausência total de herbívoros nas balsas sustenta a hipótese de limitação pela profundidade associada à total falta de recursos alimentares disponíveis devido às grandes profundidades, 27-30 m.

Província zoogeográfica

Muitas das espécies normalmente denominadas de peixes recifais não foram registradas no litoral do Paraná, porém são comuns no litoral de São Paulo e Santa Catarina, como por exemplo, Bodianus rufus, B. pulchelus, Chromis jubauna, Acanthostracion polygonius, Stegastes pictus, Holacanthus ciliaris, H. tricolor, dentre outras. Provavelmente a inexistência de corais pétreos no Paraná e a escassez de fundos consolidados contribuam para este cenário. Embora o limite de distribuição dos corais pétreos seja o estado de São Paulo, a ocorrência destas espécies típicas de ambiente recifal em Santa Catarina pode ser possibilitada pelo grande número de formações rochosas, contribuindo para o aumento da heterogeneidade de habitat no local, fornecendo nichos adicionais não presentes no Paraná. Adicionalmente a pluma de sedimentos criada pela vazão da Baia de Paranaguá, o maior estuário do sul do Brasil (Lana et al., 2001), pode atuar como filtro para algumas espécies no litoral do estado, da mesma forma como sugerido por Floeter et al., 2001, para a ausência de planctofágicos no Arquipélago de Abrolhos.

Neste contexto as espécies Archosargus probatocephalus, A. rhomboidale, Balistes capriscus, Bathygobius soporator, Centropomus undecimalis, Diapterus rhombeus, Eucinostomus argenteus, Hyporhamphus unifasciatus, Lutjanus synagris, Oligoplites saliens, Serranus atrobranchus, Sphoeroides greeleyi, corriqueiramente encontradas nos recifes rochosos do Paraná e Santa Catarina (Hostim-Silva et al., 2006; o presente trabalho), poderiam estar ocupando os nichos ecológicos, que se tornaram vazios pela ausência de diversas espécies de peixes recifais que tem seu limite sul de distribuição em São Paulo, demonstrando assim uma divisão da província zoogeográfica sul-sudeste com diferenças entre os dois estados mais ao sul com os demais, ao norte.

Associações interespecíficas

Associações interespecíficas são relações ecológicas complexas e selecionadas evolutivamente. As estações de limpeza, comuns em ambientes recifais (Grutter & Poulin, 1998), são um dos mais desenvolvidos sistemas de comunicação interespecíficos conhecidos (Grutter, 1999). Durante a limpeza o peixe limpador remove parasitas, tecidos doentes ou mortos e muco da superfície corpórea de outro peixe, o cliente, que também recebe em troca estimulação táctil. Essa associação inclui uma variedade de peixes recifais como limpadores, e a maioria das espécies recifais como clientes (Grutter, 2005).

No litoral do Paraná nenhuma espécie caracterizada como limpador obrigatório (espécie que se mantém como limpadora ao largo de toda a sua vida) foi registrada. A espécie Elacatinus figaro, reconhecida como limpador obrigatório e comum em águas brasileiras (Sazima et al., 2000), não é encontrada por apresentar sua distribuição associada aos corais (Sazima et al., 1997). Contudo limpadores facultativos (espécies que se valem da atividade durante um curto período de tempo ou em uma fase da vida) acabam por assumir este papel ecológico, sendo registradas para o Paraná no presente estudo apenas duas espécies, P. paru e D. argenteus, ambas as espécies limpadoras facultativas quando juvenis.

Na maioria dos casos estudados as espécies clientes mais freqüentemente beneficiadas são quase sempre pelágicas, gregárias e principalmente planctívoras. Portanto, clientes abundantes tendem a ser mais freqüentemente limpos que os mais raros, mas a força desta relação é modulada pelos hábitos tróficos e comportamentos sociais das espécies clientes (Floeter et al., 2007). Entretanto, Pomacanthus paru mostrase uma exceção à regra, cuja freqüência de interações em estações de limpeza não esteve relacionada com a abundância de seus clientes (Sazima et al., 1999; Floeter et al., 2007). Porém, para este trabalho, as espécies registradas como clientes de P. paru estão classificadas entre as mais abundantes (Hackradt & Félix-Hackradt, dados não publicados) e, portanto mais freqüentemente limpas de acordo com Floeter et al. (2007).

A relação de Diplodus argenteus em estações de limpeza como limpador facultativo foi descrita por Krajewski (2007) para a REBIO do Arvoredo, na qual registrou Kyphosus sectator e Mugil sp. como clientes. Neste trabalho duas espécies adicionais foram vistas em estações de limpeza com D. argenteus - A. virginicus e O. dentex - indicando que a importância destas espécies em ambientes carentes de limpadores obrigatórios pode ser fundamental para a saúde do ecossistema. O comportamento apresentado e observado nas principais espécies clientes (A. virginicus, O. dentex, H. aurolineatum, H. steindachneri) que eram vistas esfregando a lateral do corpo no fundo arenoso ou nos recifes artificiais (obs. pess.) pode ser utilizado para complementar à baixa freqüência de estações de limpeza e a falta de limpadores obrigatórios.

O comportamento de seguir, comum nos peixes bentofágicos (Sazima et al., 2007) também foi observado com freqüência nos recifes do Paraná. A interação mais inusitada ocorreu entre o Mero (E. itajara) e o Parambiju (R. canadum) (Félix & Hackradt, 2008), contudo parece ser mais comum do que o citado anteriormente, tendo sido avistada e relatada mais vezes. A relação entre M. ocellatus e M. marginatus, também já foi descrita por Gerhardinger et al. (2006) para a REBIO do Arvoredo e reportada por Luiz Jr. et al. (2008) para a Laje de Santos, mostrando ser uma relação extensamente recorrente ao longo de sua distribuição. O serranídeo Diplectrum sp. já foi reportado seguindo uma espécie de estrela do mar (Gibran, 2002), porem aqui aparece é reportado pela primeira vez como espécie nuclear nos recifes artificiais.

CONCLUSÕES

A influência de diferentes heterogeneidades de habitats atribuída pela variedade de tipos estruturais de habitats artificiais (incluindo os naufrágios) e os ambientes naturais é refletida na distinta estruturação das assembléias ictíicas. Embora a proximidade dos ambientes insulares confira uma maior contribuição de espécies recifais a todos os ambientes estudados, a matriz arenosa que envolve os ambientes artificiais e a profundidade em que estão inseridos são fatores modeladores da comunidade ali associada. A presença em maior número de espécies pelágicas nos habitats artificiais evidencia o poder atrator destas unidades, diluído ao longo do contorno das ilhas.

Considerando a província zoogeográfica sul-sudeste na qual se encontra a costa paranaense, observa-se um empobrecimento da fauna de peixes associados a ambientes consolidados quando comparada a de outros estados adjacentes como São Paulo e Santa Catarina que contabilizam 194 e 156 espécies, respectivamente, enquanto que no Paraná, por este trabalho, foram registradas 102 espécies. Sugere-se que a escassez de ambientes rochosos disponíveis, somada a descarga de sedimentos provinda da Baía de Paranaguá, que pode estar atuando como filtro, contribuam para o cenário observado.

Adicionalmente, a ausência de corais pétreos, que tem em São Paulo seu limite sul de distribuição, além de colaborar para a reduzida riqueza específica no estado, aproxima qualitativamente as ictiofaunas dos estados do Paraná e Santa Catarina que apresentam substitutos ecológicos para uma variedade de espécies associadas aos recifes de coral.

Todavia, a divergência entre a ictiofauna do Paraná e as demais áreas pertencentes à província zoogeográfica sul-sudeste pode ser uma conseqüência da escassez de estudos com peixes recifais no litoral do estado e a extensa pesquisa sobre o tema nos demais locais. Talvez o empobrecimento da fauna de peixes da costa do Paraná seja apenas aparente e através do incremento de pesquisas e levantamentos esse número possa se elevar e se aproximar do encontrado nos estados pertencentes a dita província.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos a O. Luiz Jr., R.B. Francini-Filho e A.A. Bertoncini, pela valiosa ajuda na confirmação da identificação de algumas espécies e pelas idéias e discussões produtivas. Os autores agradecem também aos 2 revisores anônimos que contribuíram para melhorar a qualidade desta publicação. Agradecemos a SCUBASUL atividades subaquáticas pelo apoio logístico e viabilização das campanhas de amostragem.

Recebido em: 10.09.2008

Aceito em: 20.08.2009

Impresso em: 18.12.2009

Datas de Publicação

Histórico