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El género Dyscinetus Harold (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Cyclocephalini) en Venezuela y la descripción de una nueva especie

Resúmenes

El género Dyscinetus Harold, 1869 (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Cyclocephalini) es redescrito y comparado con Chalepides Casey, 1915 (Cyclocephalini). De las seis especies encontradas en Venezuela quatro son redescritas, una es transferida de Chalepides y redescrita y una es nueva: Dyscinetus dytiscoides Arrow, 1911, D. paradytis (Ponchel & Dechambre, 2003) comb. nov., D. dubius (Olivier, 1789), D. rugifrons (Burmeister, 1847) nuevo registro para el país, D. olivaceus Höhne, 1923 y D. mendax sp. nov., esta última de amplia distribución en América del Sur (Bolivia, Brasil, Ecuador, Guayana Francesa, Perú, Trinidad y Surinam) y usualmente confundida con D. olivaceus. Se presentan clave para identificar las especies venezolanas, ilustraciones de los caracteres de diagnóstico, algunos hospedadores y mapas de distribución.

Chalepides; Taxonomía; Nueva especie; Nuevo registro; Neotrópico


The genus Dyscinetus Harold, 1869 (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Cyclocephalini) is redescribed and compared with Chalepides Casey, 1915 (Cyclocephalini). Six species occur in Venezuela, four are redescribed, one is transferred from Chalepides and redescribed, and one is a new species: Dyscinetus dytiscoides Arrow, 1911, D. paradytis (Ponchel & Dechambre, 2003) comb. nov., D. dubius (Olivier, 1789), D. rugifrons (Burmeister, 1847), new country record, D. olivaceus Höhne, 1923 and D. mendax sp. nov., the last one is usually confused with D. olivaceus and is widely distributed in South America (Bolivia, Brazil, Ecuador, French Guiana, Peru, Trinidad and Suriname). Identification key for Venezuelan species, diagnostic illustrations, some host data and maps are included.

Chalepides; Taxonomy; New species; New country record; Neotropics


El género Dyscinetus Harold (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Cyclocephalini) en Venezuela y la descripción de una nueva especie

Luis J. JolyI; Hermes E. Escalona G.II

IMuseo del Instituto de Zoología Agrícola Francisco Fernández Yépez (MIZA). Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela. Apdo 4579, Maracay 2101-A, Estado Aragua, Venezuela. E-mail: ljjoly@gmail.com

IIEstudiante de posgrado en Entomología. FAGRO – Universidad Central de Venezuela. AP 4579, ZP 2101-A. Maracay, Edo. Aragua, Venezuela. E-mail: hermesescalona@gmail.com

RESUMEN

El género Dyscinetus Harold, 1869 (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Cyclocephalini) es redescrito y comparado con Chalepides Casey, 1915 (Cyclocephalini). De las seis especies encontradas en Venezuela quatro son redescritas, una es transferida de Chalepides y redescrita y una es nueva: Dyscinetus dytiscoides Arrow, 1911, D. paradytis (Ponchel & Dechambre, 2003) comb. nov., D. dubius (Olivier, 1789), D. rugifrons (Burmeister, 1847) nuevo registro para el país, D. olivaceus Höhne, 1923 y D. mendax sp. nov., esta última de amplia distribución en América del Sur (Bolivia, Brasil, Ecuador, Guayana Francesa, Perú, Trinidad y Surinam) y usualmente confundida con D. olivaceus. Se presentan clave para identificar las especies venezolanas, ilustraciones de los caracteres de diagnóstico, algunos hospedadores y mapas de distribución.

Palabras claves:Chalepides; Taxonomía; Nueva especie; Nuevo registro; Neotrópico.

ABSTRACT

The genus Dyscinetus Harold, 1869 (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Cyclocephalini) is redescribed and compared with Chalepides Casey, 1915 (Cyclocephalini). Six species occur in Venezuela, four are redescribed, one is transferred from Chalepides and redescribed, and one is a new species: Dyscinetus dytiscoides Arrow, 1911, D. paradytis (Ponchel & Dechambre, 2003) comb. nov., D. dubius (Olivier, 1789), D. rugifrons (Burmeister, 1847), new country record, D. olivaceus Höhne, 1923 and D. mendax sp. nov., the last one is usually confused with D. olivaceus and is widely distributed in South America (Bolivia, Brazil, Ecuador, French Guiana, Peru, Trinidad and Suriname). Identification key for Venezuelan species, diagnostic illustrations, some host data and maps are included.

Keywords:Chalepides; Taxonomy; New species; New country record; Neotropics.

INTRODUCCIÓN

El objetivo fundamental de este trabajo es la revisión de las especies venezolanas del género Dyscinetus Harold, 1869 (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae: Cyclocephalini), las cuales en general son de amplia distribución.

En un trabajo anterior (Joly & Escalona, 2002a) mencionamos como Burmeister (1847) dividió al género Chalepus MacLeay, 1819 en cuatro grupos. Harold (1869) utilizó Dyscinetus para sustituir a Chalepus (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) que estaba preocupado por Chalepus Thunberg, 1805 (Coleoptera: Chrysomelidae: Hispinae: Chalepini). A partir de ese momento algunas especies de Dyscinetus fueron transferidas a otros géneros: las del grupo IV de Burmeister (1847) fueron incluidas por Arrow (1908) en el género Oxyligyrus Arrow, 1908 (actualmente Dynastinae: Pentodontini); D. bidentatus (Burmeister, 1847) (grupo III de Burmeister (1847)) fue transferido por Arrow (1911) al género Euetheola Bates, 1885 (Pentodontini) y las especies del grupo I fueron incluidas por Casey (1915) en el género Parachalepus Casey, 1915 (= Chalepides Casey, 1915 (Cyclocephalini)).

Después de todos estos cambios, solamente quedaron en Dyscinetus las especies originalmente incluidas en el grupo II de Burmeister (1847) y dos de las tres especies del grupo III.

Arrow (1911) describió D. dytiscoides, especie que fue transferida al género Chalepides por Endrödi (1967) y ubicada nuevamente en Dyscinetus por Joly & Escalona (2002a).

MATERIAL Y MÉTODOS

Colecciones estudiadas: BDGC: Bruce D. Gill Collection, Ottawa, Canadá. CENIAP: Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Maracay, Venezuela. CBRC: Colección Basilio Rodríguez, Campo Elías, Trujillo, Venezuela. CFRM: Colección Familia Romero, Maracay. CUFM: Universidad Experimental Francisco de Miranda, Coro, Venezuela. FUSAGRI: Fundación de Servicio para el Agricultor; actualmente en MIZA. HAHC: Henry & Anne Howden Collection, Ottawa, Canadá; incluye la colección A. Martínez. MALUZ: Museo de Artrópodos de la Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela. MHNLS: Museo de Historia Natural La Salle, Caracas, Venezuela; actualmente en MIZA. MIZA: Museo del Instituto de Zoología Agrícola Francisco Fernández Yépez, Maracay. UCOLA: Universidad Centro-Occidental Lisandro Alvarado, Barquisimeto, Venezuela. UNSM: University of Nebraska State Museum, Lincoln, USA. USNM: National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, USA; temporalmente en UNSM. ZMHB: Museum für Naturkunde der Humboldt – Universität, Berlín, Alemania.

Otras siglas utilizadas: AMNH: American Museum of Natural History, New York, USA. BMNH: British Museum of Natural History, Londres, Inglaterra. CMNC: Canadian Museum of Nature Collection, Ottawa. MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, París, Francia. RPDP: R.-P. Dechambre, París. MLUH: Martin-Luther-Universität, Wissenschaftsbereich Zoologie, Halle a. S, Alemania. ZMUK: Zoologisches Museum, Universität Kiel, Kiel, Alemania.

Parte del material examinado, en especial el procedente del ZMHB, debido a su antigüedad carece de información detallada sobre las localidades, fechas, colector, etc. Sin embargo la información disponible en la etiqueta se incorporó en el material examinado, incluyendo las identificaciones previas. Los mapas de distribución están basados sólo en el material estudiado, ejemplares sin la información precisa y necesaria no fueron incluidos.

RESULTADOS

Dyscinetus Harold, 1869

Dyscinetus Harold, 1869:123 (nombre nuevo para Chalepus MacLeay, 1819, preocupado por Chalepus Thunberg, 1805 (Coleoptera: Chrysomelidae: Hispinae: Chalepini)). Bates, 1888:311. Casey, 1915:113 (clave; especie tipo: Melolontha geminata Fabricius, 1801), 165 (descripción). Dawson, 1922:171 (clave), 234. Blatchley, 1930:15 (redescripción). Chapin, 1932:286 (clave), 292 (comentarios, incluye como sinónimo al subgénero Palechus Casey, 1915). Prell, 1936a:146-147. Saylor, 1945:379 (clave), 380. Paulian, 1947:65 (clave), 71 (redescripción). Endrödi, 1966:39 (clave), 383 (redescripción). Chalumeau, 1983:140 (clave). Endrödi, 1985:23 (clave), 164 (redescripción). Ratcliffe, 1991:262 (clave), 269 (redescripción). Ratcliffe, 2003:34, 36 (clave), 226 (redescripción). Ratcliffe & Cave, 2006:44, 46 (clave), 169 (redescripción).

Chalepus MacLeay, 1819:149 (parte). Burmeister, 1847:75 (parte, redescripción). LeConte & Horn, 1883:258 (redescripción).

Dyscinetus (Palechus) Casey, 1915:174 (descripción, como subgénero de Dyscinetus; especie tipo: D. (Palechus) histrio Casey, 1915 (= D. laevipunctatus laevipunctatus Bates, 1888); loc. tip.: Valle del Amazonas).

Cyclocephalini de talla mediana (12,0-24,0 mm); convexo, casi paralelo u oval, estrechado hacia delante y hacia atrás, glabro, punteado dorsalmente. Color general castaño rojizo oscuro casi negro, generalmente con reflejos metálicos, especialmente en la superficie dorsal; en D. dytiscoides y D. paradytis con fuertes visos verdosos y la región ventral, patas, bordes laterales del pronoto, clípeo y parte anterior de la frente amarillos.

Macho: Cabeza aplanada en la frente y en los dos tercios posteriores del clípeo. Clípeo trapezoidal, corto, 2,0-2,5 veces tan ancho en la base como largo; reborde marginal generalmente amplio y romo, pero en algunas especies puede ser estrecho y agudo en su canto superior; bordes laterales ligeramente arqueados, convergentes hacia delante; borde anterior recto o ligeramente escotado; ángulos anteriores redondeados y deprimidos en relación con el centro del clípeo. Sutura fronto-clipeal fina, con frecuencia borrada o apenas indicada en el centro. Frente 2,6-4,0 veces tan ancha como el diámetro transversal de un ojo. Antenas de 10 segmentos, el mazo corto, casi del mismo tamaño o ligeramente más largo que los antenómeros 2-7 y que el escapo; antenómeros 6-7 transversos.

Mandíbulas casi completamente ocultas bajo el clípeo, moderadamente anchas; borde externo arqueado; planas o ligeramente cóncavas del lado dorsal, el ápice arqueado hacia arriba, en general no proyectado hacia afuera; cara externa con una hilera rala de cerdas fuertes en la mitad apical cerca del borde dorsal; cerdas finas en la región cercana al acetábulo y más abundantes cerca del cóndilo; lado ventral convexo, separado del lateral por un filo agudo que se une posteriormente con una pestaña diagonal, la cual se inicia en el borde interno, delante de la prosteca y se dirige hacia el cóndilo; toda el área delante de la pestaña, a excepción del ápice, cubierta de puntos pilíferos. Prosteca desarrollada, cubierta de sedas finas, especialmente del lado ventral y de cerdas más o menos fuertes, dirigidas hacia atrás, a lo largo del centro. Mola desarrollada, estriada dorso-ventralmente e irregularmente denticulada en su borde posterior. Maxilas: Galea con 3 dientes internos dorsales y 3 ventrales, el diente dorsal intermedio más próximo al anterior que al posterior; dientes dorsales anterior e intermedio ubicados más hacia delante que los correspondientes ventrales, los basales (dorsal y ventral) ubicados al mismo nivel y ampliamente unidos entre sí en sus bases. Palpos delgados y alargados a moderadamente robustos, aproximadamente dos o más veces tan largos como los labiales; palpómero 2 mayor que el 3, sin proyección redondeada en la mitad basal, el 4 aproximadamente dos veces tan largo como el 3. Labio ancho, poco más estrecho en el tercio apical que en la base; borde anterior con muesca central variable en profundidad, que define dos lóbulos laterales de formas diversas; superficie frecuentemente con pilosidad densa en la región anterior en los machos, menos densa a rala en las hembras.

Protórax transverso, 1,4-1,7 veces tan ancho como largo. Pronoto marginado en los bordes anterior y laterales; borde anterior ribeteado por una membrana esclerotizada, generalmente proyectada hacia delante en el centro; borde basal no marginado, subtruncado en el centro delante del escutelo, más proyectado hacia atrás en el centro que en los lados. Ángulos anteriores agudos, los basales redondeados. Escutelo triangular, ligeramente transversal.

Élitros alrededor de 1,2 veces tan largos como su ancho máximo conjunto, conjuntamente redondeados o truncados en el ápice; bordes laterales y epipleuras simples; puntuación fina, anillada, circular o en forma de herradura. Interestrías evidentes, planas, ligera o fuertemente convexas (D. plicatus (Burmeister, 1847)).

Prepigidio no prolongado hacia atrás, cubierto por pilosidad amarilla, corta, pero en D. dytiscoides y D. paradytis la pilosidad puede sobrepasar ligeramente el borde apical del prepigidio. Pigidio 1,5-2,8 veces tan ancho como su largo; convexo a plano; superficie punteada o rugosa; borde apical marginado por un surco.

Protibias tridentadas en el borde externo, la distancia entre los dientes variable. Protarsos engrosados a muy poco engrosados; tarsómeros 2-4 transversos; uñas desiguales, la mayor encorvada, poco o ampliamente hendida en el ápice, cara anterior lisa, la posterior con estrías. Meso y metatibias un poco aplanadas, con 2-3 carenas diagonales en el borde externo, la basal menos marcada; región apical no o apenas ensanchada; ápice truncado, finamente crenulado, setígero. Metatarsos pueden llegar a ser tan largos como las correspondientes tibias.

Prosterno prominente y ampliamente convexo transversalmente en el centro, delante de las coxas. Proyección prosternal alta, su ápice dividido o finamente marginado en su borde posterior. Proceso mesoventral liso y brillante, muy estrecho, triangular, muy alargado, prolongado hasta detrás de la mitad de las coxas, las cuales son contiguas o casi contiguas en su mitad posterior.

Abdomen convexo a plano en vista lateral. Ventritos 1-5 con puntuación anillada o en forma de herradura; generalmente con una hilera preapical transversal de cerdas finas a cada lado.

Hembra: Se diferencia del macho por los siguientes caracteres: Labio con pilosidad menos densa a rala. Élitros con los bordes laterales a veces engrosados o ensanchados, excepcionalmente simples. Epipleura generalmente ensanchada cerca de la mitad. Pigidio generalmente más largo. Protarsómeros filiformes, uñas iguales.

Observaciones: El género Dyscinetus está definitivamente relacionado con Chalepides, con quien comparte, no solamente el aspecto general, sino muchas otras características, tales como la estructura de las piezas bucales, forma del clípeo, las patas, etc. (Joly & Escalona, 2002a). Sin embargo el pigidio en las especies de Chalepides nunca alcanza el desarrollo que alcanza en las especies de Dyscinetus. Además, en todas las especies de Dyscinetus, la uña mayor de los protarsos de los machos es bífida, mientras que en Chalepides es entera, aunque hemos encontrado algunos ejemplares de C. alliaceus (Burmesiter, 1847) con la uña mayor de sólo uno de los protarsos bífida (Joly & Escalona, 2002a).

Distribución: América continental (excluyendo Canadá) y Las Antillas.

Clave para las especies venezolanas de Dyscinetus

1. Color verde oliva oscuro o castaño oscuro con fuertes reflejos verde oliva; región ventral, patas, bordes laterales del pronoto, clípeo y parte anterior de la frente amarillos. Sutura fronto-clipeal borrada en el centro. Metatibias apenas más ensanchadas en la mitad que en el ápice (Figs. 45, 46). Metatarsómero 1 subcilíndrico, 2,5 veces tan largo como ancho (Figs. 45, 51 ). Prepigidio con pelos más o menos largos que sobrepasan su borde posterior ................................... 2




— Todo el cuerpo de color castaño oscuro, con reflejos verde oliva más o menos fuertes. Sutura fronto-clipeal evidente en toda su extensión. Metatibias claramente más anchas en el medio que en el ápice, ápice a veces también ensanchado (Figs. 47-50). Metatarsómero 1 corto, ensanchado hacia el ápice (Figs. 52-54 ). Prepigidio con pelos que usualmente no alcanzan su borde posterior ............................... 3 2(1) Clípeo con el borde anterior amplia y llanamente escotado; bordes laterales suave y uniformemente arqueados. La mayoría de los puntos, en los ángulos posteriores del pronoto, separados entre sí por distancias mayores que 4 veces su diámetro. Pigidio (Fig. 73) 1,5 veces tan ancho como largo, deprimido a los lados de la mitad basal; los lados del borde apical convergen en ángulo menor de 90º; pilosidad formada por cerdas cortas y fuertes, uniformemente distribuidas y por una banda media longitudinal de cerdas notablemente más largas (caídas en muchos ejemplares), más notable en las hembras. Aedeago según las figuras 85, 86. 17,5-21 mm. Venezuela (Fig. 101), Colombia, Perú, Bolivia ................................................................. D. dytiscoides Arrow, 1911









Dyscinetus dytiscoides Arrow, 1911

(Figuras 4, 5, 16, 21, 27, 28, 39, 45, 55, 56, 73, 75, 80, 81, 85, 86, 101)

Dyscinetus dytiscoides Arrow, 1911:168 (descripción macho; sintipos BMNH), lámina 4, figura 13 (foto); Colombia, Venezuela. Roze, 1955:58; Venezuela. Endrödi, 1966:385 (clave), 388 (redescripción macho, hembra), figuras 788-789 (genitalia); Venezuela, Colombia, Bolivia, Perú. Joly & Escalona, 2002a:40 (transfieren C. dytiscoides nuevamente al género Dyscinetus).

Chalepides dytiscoides, Endrödi, 1967:411 (transfierió D. dytiscoides a Chalepides). Endrödi, 1985:170 (clave), figuras 780-781 (genitalia); Bolivia, Colombia, Perú, Venezuela. Lachaume, 1992:19, lamina 2, figura 11 (foto); Venezuela, Colombia, Perú, Bolivia. Ponchel & Dechambre, 2003:268 (comentarios), figuras 2 (habitus), 4 (genitalia).

Castaño rojizo con fuertes visos verde oliva; clípeo, parte anterior de la frente, lados del pronoto y región ventral, incluyendo las patas, amarillos.

Macho: Cabeza. Clípeo alrededor de 2 veces tan ancho en la base como largo, deprimido en los ángulos anteriores; reborde marginal amplio, poco prominente y romo en su canto superior, con puntuación muy fina y uniforme; borde anterior ligera y ampliamente escotado; bordes laterales suavemente arqueados, convergentes hacia delante; ángulos anteriores ampliamente redondeados. Superficie brillante, con microescultura y puntuación muy fina y uniforme, dispersa hacia los ángulos anteriores; la puntuación notablemente mayor que la del reborde anterior, en el centro las distancias entre la mayoría de los puntos varias veces mayor que el diámetro de los puntos. Sutura fronto-clipeal muy fina, borrada en el centro, aparente sólo a los lados. Frente aproximadamente 3,5 veces tan ancha como el diámetro transversal de un ojo; puntuación más grande y más dispersa que la del clípeo, excepto cerca de la sutura fronto-clipeal donde es similar, más concentrada cerca de los bordes de los ojos.

Mandíbulas con el ápice no proyectado hacia afuera. Maxilas (Figs. 4, 5): Palpos relativamente largos y delgados, dos o más veces tan largos como los labiales; palpómero 2 más largo que el 3; 4 alargado, cerca de 2 veces tan largo como el 3. Labio (Fig. 16) más largo que su ancho máximo, estrechado arqueadamente delante de la mitad; borde anterior truncado, con una muesca muy estrecha y profunda en el centro. Superficie suavemente convexa en la mitad, apenas deprimida en la base; mitad apical cubierta de puntuación pilífera fina y densa, los pelos moderadamente largos; mitad basal con puntos anillados abiertos que se presentan como canales, frecuentemente confluentes y formando líneas irregulares y con una hilera muy irregular de cerdas largas y fuertes cerca de los bordes laterales. Palpos con los palpómeros 2 y 3 robustos; 2 con un mechón de pelos en el ápice del lado dorsal; 3 estrechado hacia el ápice, casi dos veces tan largo como el 2.

Antenas (Fig. 21) escapo más o menos tan largo como los antenómeros 2-7 en conjunto y como el mazo, antenómero 3 tan largo como ancho 4 ligeramente más largo, 6 ensanchado en el ápice, 7 más corto y fuertemente transverso.

Pronoto cerca de 1,4 veces tan ancho como largo, su mayor amplitud poco detrás de la mitad. Borde anterior marginado, la marginación a veces borrada en el centro; en vista perpendicular al centro del pronoto menos proyectado hacia delante en el centro que los ángulos anteriores; bordes laterales más ampliamente marginados que el anterior, suave y casi uniformemente arqueados, convergen más fuertemente hacia adelante que hacia atrás. Superficie brillante, con microescultura muy fina, apenas visible con 50 X; disco con puntuación anillada muy fina, generalmente un poco más grande que la de la frente, más fina cerca de los bordes anterior y posterior, más gruesa en los lados, especialmente en los ángulos posteriores, donde la mayoría de las distancias entre los puntos es varias veces más grande que los puntos mismos. Escutelo ligeramente transverso con los lados arqueados, microescultura similar a la del pronoto, generalmente liso o con escasa puntuación diminuta.

Élitros cerca de 1,2 veces tan largos como su ancho máximo conjunto, el cual está más o menos en la mitad; bordes laterales uniformemente arqueados, truncados en el ápice, dehiscentes en el ángulo sutural; ángulo sutural redondeado. Callos humerales evidentes, los apicales, inconspicuos. Superficie con microescultura similar a la del pronoto y con puntuación anillada muy fina, en forma de herradura, más fuerte que la de los lados del pronoto, mezclada con puntos pilíferos diminutos, dispersos, apenas visibles con 50 X, más evidentes hacia los lados, especialmente en la región apical; dobles hileras aplanadas, los puntos en ellas más aproximados entre sí que los puntos de interestría. Bordes laterales de los élitros un poco engrosados en la mitad (Fig. 81). Epipleura moderadamente ancha, gradualmente estrechada hacia atrás hasta desaparecer cerca de la curvatura apical del élitro.

Prepigidio cubierto (excepto una banda glabra en el ápice) con pelos largos amarillos que sobrepasan su borde apical, especialmente en el tercio central. Pigidio cerca de 1,5 veces tan ancho como su largo (Fig. 73); ligeramente convexo o casi plano, en vista lateral (Fig. 75), ligera y ampliamente deprimido en los lados de la mitad basal; lados del borde apical convergen hacia el ápice en un ángulo menor de 90º; borde apical ribeteado de cerdas, largas en el centro, precedido por un surco muy llano cubierto de estrías muy finas, irregulares y densas. Superficie con microescultura fina; puntuación pilífera anillada y en forma de herradura, grande y densa, la mayoría confluentes, formando estrías irregulares; los puntos cerca de la base más pequeños; los pelos fuertes, cortos, a lo largo del centro claramente más largos, especialmente cerca de la base; los pelos más largos sólo se observan en ejemplares frescos.

Protibias (Fig. 27) con el diente basal y el intermedio separados entre sí por una distancia 1,3 veces mayor que la que separa el intermedio del anterior; dientes anterior e intermedio diagonalmente dirigidos hacia adelante, el posterior no se proyecta del borde externo de la tibia que lo precede, su borde anterior diagonalmente dirigido hacia atrás; espolón apical ligeramente arqueado en el ápice, casi alcanza el ápice del tarsómero 2. Protarsos (Fig. 56) engrosados; tarsómeros 2-4 transversos, tarsómero 5 ligeramente arqueado, claramente más largo que los tarsómeros 1-4, con carena de lado ventro-lateral interno. Superficie ventral: tarsómero 3 con estrías en la mitad apical, tarsómero 4 completamente cubierto de estrías, tarsómero 5 con la superficie ventral definida, convexa en la mitad basal y deprimida en la mitad apical, completamente cubierta de estrías muy finas, a veces ausentes o inaparentes en el centro de la mitad apical. Uña mayor (Fig. 55) larga y delgada, diagonalmente truncada en el ápice, hendida en el tercio apical del lado externo, la rama más fina algo divergente; cara anterior lisa, la posterior con muchas estrías longitudinales y con un pequeño tubérculo triangular en el ángulo apical interno. Mesotibias (Fig. 39) delgadas, 0,7 veces tan anchas en el ápice como en el medio; con dos carenas diagonales cortas, bien marcadas, bordeadas posteriormente de cerdas muy fuertes, la carena más apical dirigida diagonalmente hacia el ángulo apical interno de la tibia; una hilera irregular de 2-3 de cerdas largas y fuertes, bien espaciadas, cerca del borde interno; ápice bordeado de cerdas muy fuertes, excepto en un pequeño pero evidente trecho en el centro que no tiene cerdas; espolones apicales muy largos y delgados, el más largo casi alcanza la mitad del tarsómero 2. Metatibias (Fig. 45) similares a las mesotibias, pero más alargadas y con la carena diagonal apical corta en el borde interno; espolones apicales delgados y muy alargados, el mayor sobrepasa fácilmente el ápice del tarsómero 1. Meso y metatarsos largos y delgados, ligeramente más largos que las correspondientes tibias. Meso y metatarsómero 1 casi cilíndricos (Fig. 45); uñas poco encorvadas.

Prosterno liso; prominente y ampliamente convexo en el centro; borde anterior ribeteado por cerdas largas y densas y con algunas cerdas preapicales erectas en el centro. Proyección prosternal alta, el ápice longitudinalmente ovalado, ligeramente inclinado hacia atrás, convexo, glabro, brillante; margen posterior bien definido, estrecho, ribeteado posteriormente con cerdas castañas rojizas y largas. Hipómero del protórax con puntuación en forma de herradura, confluente y llana en la base cerca de los ángulos laterales, el resto aparentemente liso, brillante y glabro. Mesoventrito, pleuras del meso y metatórax, metaventrito y metacoxas con puntuación anillada grande, en forma de herradura, muy densa, confluente a trechos; región central del metasterno plana, lisa o con algunos puntos diminutos.

Abdomen ventritos 1-5 con puntuación anillada grande en forma de herradura, muy densa, confluente a trechos, con el tercio apical sin hilera transversal de cerdas.

Aedeago (Figs. 85-86): Falobase relativamente corta, casi de la misma longitud de los parámeros; parámeros de forma subtriangular, alargados, alrededor de dos veces tan largos como anchos, estrechados hacia el ápice donde son ligeramente ensanchados, apenas separados entre sí en la mitad apical.

Hembra: Se diferencia del macho por el labio con el área pilosa anterior formada por una hilera delgada cerca del ápice. Protibias (Fig. 28) más estrechas que las del macho y con los dos dientes apicales más alargados. Epipleura (Fig. 80) moderadamente ancha, gradualmente estrechada hasta el borde anterior de la metacoxa, luego se ensancha hasta el nivel del borde posterior del ventrito 2 y luego se estrecha para desaparecer antes de la curvatura apical del élitro. Pigidio ligeramente más corto, aproximadamente 1,7 veces tan ancho como largo.

Tamaño: ♂♂: 18,0-19,5 mm; ♀♀: 17,5-21,0 mm.

Observaciones: Dyscinetus dytiscoides es muy afín a D. paradytis; los caracteres enunciados en la clave permiten separar ambas especies. Tanto esta especie como D. paradytis (Ponchel & Dechambre, 2003), se diferencian de Chalepides por el normal (no reducido) desarrollo del pigidio y la uña mayor del protarso de los machos bífida, caracteres propios de Dyscinetus. D. dytiscoides y D. paradytis también se diferencian del resto de las especies de Dyscinetus, por su coloración (castaña oscura rojiza con visos verdosos y con parte de la cabeza y el pronoto, la región ventral y las patas amarillos), la forma de la marginación del clípeo, que es prácticamente de la misma amplitud y convexa y roma en su borde externo, las marginaciones laterales del pronoto notablemente más anchas, los palpos maxilares mucho más alargados, las mesotibias y especialmente las metatibias más estrechas y el metatarsómero 1 subcilíndrico y muy largo.

Distribución: Venezuela (Fig. 101); Bolivia, Colombia, Perú (Endrödi, 1966, 1985).

Material Examinado (17 ♂♂, 11 ♀♀): VENEZUELA: Apure: San Luis, orilla del Río Arauca, 22.viii.1984, P. Hidalgo, 1 ♂ (MIZA). San Fernando, 08.viii.1993, Y. Peraza, 1 ♀ (CUFM). Barinas: Hato Los Guasimitos, Dtto. Arismendi, 06.vi.1980, E. Osuna, 2 ♂♂ (MIZA). Bolívar: El Pao, 300 m, 06.i.1966, Gadou, 1 ♀ (MIZA). Orinoco river, nr. Ciudad, 17.v.1912, 1 ♂, 3 ♀♀ (USNM). 80 km de Upata, 400 m, 18.ix.1990, C. Bordón, luz Hg, 1 ♀ (MIZA). Delta Amacuro: Güiniquina, 06-09-10-11-13.viii.1954, Cermeli, 4 ♂♂, 1 ♀ (MHNLS). San Francisco de Guayo, 23.xii.1952, 1 ♀ (MHNLS). Tobejuba, 22-24.viii.1954, Cermeli, 5 ♂♂, 1 ♀ (MHNLS). Falcón: Curimagua, 12.ii.1994, Y. Bustillo, 1 ♂ (CUFM). Monagas: Uverito, 03.vii.1978, C. Rosales – J. González, 1 ♂ (MIZA). Río Frío, 600 m, 20-24.iv.1982, Exp. Zool. Agrícola, 1 ♂ (MIZA). Yaracuy: San Felipe, 24.ix.1993, A. Recilla, 1 ♂ (CUFM). Zulia: Dtto. Colón, El Rosario, 28.v.08.vi.1980, A. Wilinski, 1 ♀ (MIZA). Sta. Bárbara, 09.viii.1976, J. González, 1 ♀ (MIZA).

Dyscinetus paradytis (Ponchel & Dechambre, 2003) comb. nov.

(Figuras 6, 7, 22, 29, 30, 40, 46, 51 , 57-59, 60, 74, 76, 82-84, 87, 88, 101)

Chalepides paradytis Ponchel & Dechambre, 2003:267 (descripción macho; holotipo macho: MNHN; localidad típica: Perú, Yurimaguas), figuras 1 (habitus), 3 (genitalia); Perú.

Castaño rojizo con fuertes visos verde oliva; clípeo, parte anterior de la frente, lados del pronoto y región ventral, incluyendo las patas amarillos.

Macho: Cabeza. Clípeo 2 veces tan ancho en la base como largo, deprimido en los ángulos anteriores; reborde marginal amplio poco prominente y romo, con puntuación muy fina y uniforme; borde anterior ligera y ampliamente escotado, los laterales paralelos en un pequeño trecho cerca de la base o estrechados en la base y luego regularmente arqueados y convergentes hacia delante; ángulos anteriores ampliamente redondeados. Superficie brillante, con microescultura muy fina y puntuación fina; la puntuación notablemente mayor que la del reborde anterior, densa en el disco, donde la mayoría de las distancias entre los puntos es menor que el doble del diámetro de los puntos; la puntuación más fina, más superficial y más dispersa hacia los ángulos anteriores. Sutura fronto-clipeal muy fina, frecuentemente borrada en el centro. Frente cerca de 3,5 veces tan ancha como el diámetro transversal de un ojo; puntuación más grande que la del clípeo, la mayoría de las distancias entre los puntos, menor que el doble del diámetro de los puntos, más dispersa hacia el vértice.

Mandíbulas con el ápice no proyectado hacia afuera Maxilas (Figs. 6, 7): Palpos relativamente delgados y largos, 2 o más veces tan largos como los labiales; palpómero 2 más largo que el 3; 4 alargado, alrededor de 2 veces tan largo como el 3. Labio (similar a la Fig. 16) más largo que su ancho máximo, estrechado arqueadamente delante de la mitad; borde anterior truncado, con una muesca muy estrecha y profunda en el centro. Superficie suavemente convexa en la mitad, apenas deprimida en la base; mitad anterior densamente cubierta de puntuación pilífera fina, los pelos moderadamente largos; mitad basal con puntos anillados abiertos que se presentan como canales, frecuentemente confluentes y formando líneas irregulares y con una hilera muy irregular de cerdas largas y fuertes cerca de los bordes laterales. Palpos con los palpómeros 2 y 3 robustos, el 2 con un mechón de pelos en el ápice del lado externo, el 3 estrechado hacia el ápice, casi dos veces tan largo como el 2.

Antenas (Fig. 22) escapo más o menos tan largo como los antenómeros 2-7 en conjunto y como el mazo; antenómero 3 tan largo como ancho, 4 ligeramente más largo, 6 ensanchado en el ápice, 7 más corto y fuertemente transverso.

Pronoto 1,4 veces tan ancho como largo, su mayor amplitud poco detrás de la mitad. Borde anterior marginado, la marginación a veces borrada en el centro; en vista perpendicular al centro del pronoto menos proyectado hacia delante en el centro que los ángulos anteriores; bordes laterales más ampliamente marginados que el anterior, suave y casi uniformemente arqueados, convergen más fuertemente hacia adelante que hacia atrás. Superficie brillante, con microescultura muy fina apenas visible con 50 X o más; disco con puntuación anillada muy fina, generalmente un poco más grande que la de la frente, más fina cerca de los bordes anterior y posterior, más gruesa en los lados, especialmente en los ángulos posteriores, donde la mayoría de las distancias entre los puntos es aproximadamente 2 veces más grande que los puntos mismos. Escutelo ligeramente transverso, con los lados arqueados, con algunos puntos diminutos y microescultura similar a la del pronoto.

Élitros (Figs. 83, 84) 1,2 veces tan largos como su ancho máximo conjunto, el cual está más o menos en la mitad; bordes laterales uniformemente arqueados, truncado-redondeados en el ápice, dehiscentes en el ángulo sutural; ángulo sutural redondeado; callos humerales evidentes, los apicales, inconspicuos. Superficie con microescultura similar a la del pronoto y con puntuación anillada fina, en forma de herradura, tan fuerte como la de los lados del pronoto y con puntos pilíferos diminutos, dispersos, apenas visibles con 50 X, más evidentes hacia los lados, especialmente en la región apical; dobles hileras aplanadas, los puntos en ellas más aproximados entre sí que los puntos de interestría. Bordes laterales de los élitros poco engrosados en la mitad (Fig. 83). Epipleura moderadamente ancha, gradualmente estrechada hacia atrás hasta desaparecer cerca de la curvatura apical del élitro.

Prepigidio con pelos largos amarillos que sobrepasan su borde apical, pero generalmente están cubiertos por los élitros. Pigidio ligeramente convexo o casi plano en vista lateral (Fig. 76), no deprimido en los lados de la mitad basal, 1,7 veces tan ancho como su largo máximo; lados del borde apical convergen hacia el ápice en un ángulo de cerca de 90º; borde apical ribeteado de cerdas, largas en el centro, marginado por un surco muy llano cubierto de estrías muy finas, irregulares y densas. Superficie con microescultura fina; puntuación grande y densa (excepto cerca del ápice donde los puntos son un poco más dispersos y dejan áreas lisas y brillantes entre ellos), anillada, en forma de herradura, la mayoría confluentes y formando estrías irregulares, más pequeños cerca de la base; los puntos con cerdas fuertes, cortas y uniformes.

Protibias (Fig. 29) con el diente basal y el intermedio separados entre sí por una distancia de 1,3 veces mayor que la que separa el intermedio del anterior; dientes anterior e intermedio diagonalmente dirigidos hacia delante, el posterior no se proyecta del borde externo de la tibia que lo precede, su borde anterior diagonalmente dirigido hacia atrás; espolón apical ligeramente arqueado en el ápice, casi alcanza el ápice del tarsómero 2. Protarsos (Figs. 59, 60) engrosados; tarsómeros 2-4 transversos, tarsómero 5 ligeramente arqueado, claramente más largo que los tarsómeros 1-4, con carena de lado ventro-lateral interno. Superficie ventral: tarsómero 3 con estrías en la mitad apical, tarsómero 4 con estrías en toda la superficie, tarsómero 5 con la superficie ventral definida, convexa en la mitad basal y deprimida en la mitad apical, completamente cubierta de estrías muy finas, con un pequeño tubérculo triangular en el ángulo apical interno. Uña mayor (Figs. 57, 58) larga y delgada, diagonalmente truncada en el ápice, hendida en el tercio apical del lado externo, la rama más fina algo divergente; cara anterior lisa, la posterior con muchas estrías longitudinales. Mesotibias (Fig. 40) truncadas, delgadas, 0,7 veces tan ancha en el ápice como en el medio; dos carenas diagonales cortas, bien marcadas, bordeadas posteriormente con cerdas muy fuertes, la carena más apical dirigida diagonalmente hacia el ángulo apical interno de la tibia; una hilera irregular de 2-3 de cerdas largas fuertes, bien espaciadas, cerca del borde interno; ápice bordeado de cerdas muy fuertes, excepto en un pequeño pero evidente trecho, en el centro, que no tiene cerdas; espolones apicales muy largos y delgados, el más largo casi alcanza la mitad del tarsómero 2. Metatibias (Fig. 46) similares a las mesotibias, pero más alargadas; con dos carenas diagonales en el borde externo, en el borde interno de la tibia. Espolones apicales delgados y muy alargados, el mayor sobrepasa fácilmente el ápice del tarsómero 1. Meso y metatarsos largos y delgados, ligeramente más largos que las correspondientes tibias, meso y metatarsómero 1 casi cilíndricos (Fig. 51 ); uñas poco encorvadas.

Prosterno liso; prominente y ampliamente convexo en el centro; borde anterior ribeteado por cerdas largas y densas y con algunas cerdas preapicales erectas en el centro. Proyección prosternal alta, el ápice longitudinalmente ovalado ligeramente inclinado hacia atrás, convexo, glabro, brillante; margen posterior bien definido, estrecho, ribeteado posteriormente con cerdas castañas rojizas, largas. Hipómero del protórax con puntuación en herradura dispersa cerca de los ángulos laterales, el resto aparentemente liso, brillante y glabro. Mesoventrito, pleuras del mesotórax, metaepímero, metaventrito, meso y metacoxas, con puntuación anillada grande en forma de herradura, densa, confluente a trechos; metaepisterno con puntuación anillada escasa y dispersa, puntuación fina, el tercio inferior sin hilera transversal de cerdas; región central del metaventrito suavemente convexa.

Abdomen ventritos 1-5 excepto en el centro de los ventritos basales, con puntuación anillada grande en forma de herradura, muy densa, confluente a trechos.

Aedeago (Figs. 87-88): Falobase relativamente corta, más larga que los parámeros; parámeros de forma subtriangular, alrededor de 1,5 veces tan largos como anchos, estrechados hacia el ápice donde son notablemente ensanchados, no separados entre sí.

Hembra: Se diferencia del macho por el labio con el área pilosa anterior, formada sólo por una hilera delgada cerca del ápice. Protibias (Fig. 30) más estrechas que las del macho y con los dos dientes apicales más alargados. Epipleura (Fig. 82) relativamente estrecha, gradualmente estrechada hasta el borde anterior de la metacoxa, luego ligeramente ensanchada hasta el nivel del borde posterior del ventrito 1 y luego se estrecha para desaparecer antes de la curvatura apical del élitro. Pigidio ligeramente más corto, 1,8 veces tan ancho como largo.

Tamaño: ♂♂: 12,5-16,0 mm; ♀♀: 13,6-16,5 mm.

Observaciones: Dyscinetus paradytis fue originalmente ubicada en Chalepides al igual como lo fue la especie más afín D. dytiscoides. Diversos caracteres evidencian la ubicación de esta especie en Dyscinetus (ver comentarios en "observaciones" de D. dytiscoides). Numerosos caracteres permiten su separación de D. dytiscoides, entre los que destacan su menor tamaño, la puntuación en general evidentemente más fuerte y la forma del aedeago.

Distribución: Venezuela (Fig. 101), Colombia, Bolivia, Brasil, Perú.

Material Examinado (114 ♂♂, 94 ♀♀): VENEZUELA (88 ♂♂, 76 ♀♀): Amazonas: Atures Aserradero, 19.viii.1955, Scorza, 1 ♂ (MHNLS). Pto. Ayacucho, 04.v.1941, J. Odenhal – H. Ballou, Div. Entomología MAC, 1 ♂ (MIZA); L. Odenhal, 1 ♂, 3 ♀♀ (USNM); 1 ♂ (HAHC). San Fernando de Atabapo, 17.viii.1982, C.E.U.M., FAGRO UCV – Maracay, 4 ♂♂, 6 ♀♀ (MIZA); 12.xii.1982, H. Espig, 1 ♀ (MIZA); 350 m, 05-08.ix.1996, 04º02'30"N-67º42'15"O, J. Camacho, trampa de luz, 1 ♂, 1 ♀ (MALUZ). San Pedro, 10.viii.1982, C.E.U.M., FAGRO UCV – Maracay, 1 ♀ (MIZA). Bolívar: Caicara, 11-12.vi.1996, B. Gill, 3 ♂♂ (BDGC); H. & A. Howden, 1 ♂ (HAHC); xii.1978, A. Martínez, 1 ♂ (HAHC). 5 km E Caicara, 11.vi.1996, 1 ♂ (HAHC). 15 km E Caicara, 12.vi.1996, 3 ♂♂ (HAHC); 3 ♀♀ (BDGC). Jabillal, Río Caura, 100 m, 25.xi.1978, A. Chacón, 8 ♂♂, 12 ♀♀ (MIZA). La Urbana, Río Orinoco, 04.vi.1997, 60 m, E. Osuna – A. Chacón – F. Rojas, 60 ♂♂, 48 ♀♀ (MIZA); 1 ♀ (HAHC). Pararuma, Río Orinoco, 07.v.1948, F. Fernández Y., 1 ♂ (MIZA); 1 ♂ (HAHC). Delta Amacuro: 15 km E. Los Castillos, 45 km NE Ciudad Guayana, 26.vi.1985, M. Ivie, uv light, 1 ♂ (HAHC). Guárico: Cabruta, en la luz, 18.iii.1970, R. Bandres, 1 ♂ (CENIAP). Río Manapire, 60 m, 08º04'38"N-66º13'49"O, 05.ii.2000, J. Clavijo – M. Gaiani – R. Briceño – Q. Arias – A. Chacón, 1 ♀ (MIZA). COLOMBIA: Caqueta, Rio Orteguaza nr. Rio Peneya, 14-18.i.1969, Duckworth and Dietz, 2 ♀♀ (NMNH). BOLIVIA: Beni, Riberalta, Fritz leg., Coll. Martínez, xi.1956, Dyscinetus dytiscoides Arrow, Martínez Det. 1990, 7 ♂♂, 7 ♀♀ (HAHC). Santa Cruz, Nuho de Chávez, Loc. Perseverancia, 19.i.1990, Col. Paolo Bettelia, Chalepides dytiscoides (Arrow), Howden det 1998, 1 ♂ (HAHC). Riberalta, Pando, xi.1956, Fritz, Dyscinetus dytiscoides (Arrow) A. Martínez det. 1990, 1 ♂ (HAHC). Ivon Beni, Feb., WM Mann, Mulford Bio. Exp. 1921-1922, 1 ♂, 1 ♀ (NMNH). Rosario Lake, Rogagua, WM Mann, 28.x.09.xi.1921, Mulford Bio. Expl. 1921-1922, 3 ♂♂ (NMNH). Beni, Esperanza, Cachuela, Mar., WM Mann, Mulford Bio. Exp. 1921-1922, 1 ♀ (NMNH). Rio Beni, Rurrenabaque, Oct., WM Mann, Mulford Bio. Exp. 1921-1922, 1 ♂ (NMNH). Rosario, L. Rocagua, WmM Mann, Mulford Bio. Exp. 1921-1922, 12 ♂♂, 5 ♀♀ (NMNH). BRASIL: Matto Grosso, Rio Paraguay, Descalvados, 560 ft., 06.vi.1931, JAG Rehn, Matto Grosso Exp., M. Robinson Collection 1959, 1 ♀ (NMNH). Matto Grosso, Cáceres, 14.v.1952, Alvarenga Coll. Dyscinetus dytiscoides (Arrow) A. Martínez det. 1990, 1 ♂ (HAHC). PERÚ: Iquitos, iv.1981, Chalepides paradytis Ponchel et Dechambre, Paratype, 1 ♂ (MIZA).

Dyscinetus rugifrons (Burmeister, 1847)

(Figuras 8, 9, 17, 23, 31, 32, 41, 47, 61-63, 77, 89, 90, 102)

Chalepus rugifrons Burmeister, 1847:80 (descripción macho, hembra; lectotipo macho (des. Endrödi, 1966); Col. Burm. (MLUH)); Brasil. Casey, 1915:172 (comparado con D. obsidianus Casey, 1915); Brasil. Guérin, 1953:264; Brasil.

Dyscinetus rugifrons, Endrödi, 1966:386 (clave), 396 (redescripción macho, hembra; sinonimizó D. planatus Burmeister, 1847 con D. rugifrons (Burmeister, 1847)), figuras 804-805 (genitalia), lámina 3, figura 22 (fotografía); Brasil, Bolivia, Paraguay, Argentina. Endrödi, 1969:379; Argentina. Endrödi, 1985:166 (clave), figuras 766-767 (genitalia), lamina 3, figura 4 (fotografía); Brasil (Pernambuco, Rio de Janeiro, Santa Catarina, São Paulo, Rio Grande do Sul), Bolivia, Paraguay, Argentina. Sáenz & Morelli, 1985:14 (redescripción macho, hembra), figuras 8-9 (cabeza macho, hembra), 10-11 (patas anteriores macho, hembra), 12-13 (E, G), 14-16 (genitalia), 17-18 (fotografías macho, hembra); Uruguay. Lachaume, 1992:18, lámina 2, figura 10 (foto); Brasil, Bolivia, Argentina. Joly & Escalona, 2002b:202 (comparado con D. martinezi Joly & Escalona, 2002 y D. australis Joly & Escalona, 2002).

Chalepus planatus Burmeister, 1847:80 (descripción), 81 (comparado con D. subsericeus (Burmeister, 1847)), lectotipo macho (des. Endrödi, 1966), Col. Burm. (MLUH); Brasil. Guérin, 1953:264 (redescripción); Centro y Sur de Brasil. Endrödi, 1966:397.

Castaño rojizo muy oscuro; sin visos verdosos. Superficie dorsal glabra.

Macho: Cabeza. Clípeo ligeramente más de 2 veces tan ancho en la base como largo, deprimido en los ángulos anteriores; reborde marginal amplio, agudo; borde anterior recto; bordes laterales arqueados, fuertemente convergentes hacia delante; ángulos anteriores redondeados; puntuación fina, densa, anillada, los anillos ampliamente abiertos posteriormente y confluentes unos con otros, para formar finas estrías irregulares más o menos transversas, más marcadas en el tercio basal. Sutura fronto-clipeal fina, casi recta. Frente casi 3,2 veces tan ancha como el diámetro de un ojo; puntuación fina, anillada, la distancia entre la mayoría de los puntos una o dos veces tan grande como el diámetro de los puntos, más dispersa hacia los lados, más densa en la mitad apical.

Mandíbulas con el ápice no proyectado hacia afuera. Maxilas (Figs. 8, 9): Palpos relativamente delgados y largos, aproximadamente 2 veces tan largos como los labiales; palpómero 2 más largo que el 3; 4 alargado, aproximadamente 2 veces tan largo como el anterior. Labio (Fig. 17) 1,2 veces tan largo como su ancho máximo, estrechado angularmente delante de la mitad; borde anterior con forma de dos lóbulos, con una muesca en el centro. Superficie convexa anteriormente y con una depresión central en el tercio basal, con una franja de cerdas fuertes y largas a cada lado más o menos en la mitad, de donde salen dos hileras diagonales de cerdas también fuertes y largas que convergen hacia la base, sin alcanzarla y alejadas de los ángulos posteriores; mitad anterior glabra, con algunos puntos finos dispersos; en ejemplares frescos se observa una hilera transversal de cerdas finas ubicadas detrás de la muesca apical. Palpos labiales con el palpómero 3 robusto, estrechado hacia el ápice, más de dos veces tan largo como el penúltimo, el cual tiene 4-5 cerdas dorsales en el ápice.

Antenas (Fig. 23) escapo tan largo como los antenómeros 2-7 en conjunto, pero ligeramente más corto que el mazo; antenómeros 4-7 gradualmente más transversos.

Pronoto aproximadamente 1,5 veces tan ancho como largo, su mayor amplitud detrás de la mitad. Bordes anterior y laterales marginados, el basal simple; el anterior, en vista perpendicular al centro del pronoto menos proyectado hacia delante en el centro que los ángulos anteriores, la membrana del borde anterior no sobrepasa el nivel de los ángulos anteriores; bordes laterales suave y casi uniformemente arqueados, convergen hacia adelante, de forma ligeramente más fuerte que hacia atrás; borde basal casi uniformemente arqueado. Superficie moderadamente brillante; disco con puntuación fina, anillada, muy fina cerca del borde anterior y en una pequeña área en el centro a los lados, más desarrollada en los ángulos posteriores, la mayoría de las distancias entre ellos aproximadamente 2 veces más grandes que los puntos mismos. Escutelo ligeramente transverso, con algunos puntos finos, en algunos casos los puntos confluyen para formar una línea irregular paralela a los bordes laterales.

Élitros aproximadamente 1,2 veces tan largos como su ancho máximo conjunto, el cual está detrás de la mitad; muy suavemente ensanchados desde el húmero hasta su máxima amplitud, luego más redondeados hacia el ápice; ángulo sutural redondeado. Superficie con puntuación anillada circular, densa, similar a la del centro del pronoto; dobles hileras bien evidentes; toda la superficie además tiene puntos diminutos, apenas visibles (25 X) dispersos entremezclados con los puntos más grandes.

Pigidio aproximadamente 2 veces tan ancho como largo; borde posterior suavemente convexo en vista lateral (Fig. 77); en vista posterior los bordes laterales convergen hacia el ápice en un ángulo mayor de 90º, en; borde apical ribeteado en el centro con cerdas largas, surco apical moderadamente amplio, densa y finamente estriado-rugoso. Superficie brillante con puntuación anillada, densa, confluente a trechos, con estrías finas y densas cerca de la base y en los ángulos laterales; con cerdas cortas alargadas cerca de la base.

Protibias (Fig. 31) con dientes puntiagudos, el anterior diagonal al eje longitudinal de la tibia, el diente medio con el borde anterior más o menos perpendicular al eje longitudinal de la tibia; diente basal proyectado más afuera del borde externo de la tibia que lo precede, su borde anterior diagonalmente dirigido hacia atrás, la distancia entre el basal y el intermedio 1,2 veces mayor que la distancia entre el diente intermedio y el apical; espolón apical ligeramente arqueado en el tercio apical. Protarsos (Figs. 62, 63) engrosados; tarsómero 3 alargado, 4 transverso en vista lateral, prolongado ventralmente hacia adelante, el 5 aproximadamente tan largo como los tarsómeros 2-4 en conjunto; área ventral plana limitada a ambos lados por una carena fina y con pequeña tumescencia o algunas estrías inconspicuas y muy cortas en el centro cerca de la base. Superficie ventral del tarsómero 3 sin estrías, 4 con la superficie amplia cubierta de estrías bien marcadas en dos tercios de su longitud. Uña mayor (Fig. 61) robusta más corta que el tarsómero 5, fuertemente encorvada, hendida en el ápice, cara anterior lisa, la posterior con 2-3 estrías cortas en el ápice; rama mayor ancha y diagonalmente truncada hacia el ápice del lado interno, rama menor delgada y aguda; uña menor delgada más corta que la mayor. Mesotibias (Fig. 41) truncadas, robustas, 1,3 veces tan anchas en el medio como en el ápice, con dos carenas diagonales bien marcadas, bordeadas posteriormente con cerdas espinosas fuertes, la carena más apical dirigida diagonalmente hacia el ángulo apical interno de la tibia; una hilera cerca del borde interno formada por 2-3 cerdas espinosas largas, bien separadas entre sí; ápice marginado de cerdas espinosas fuertes; tarsos aproximadamente de la misma longitud que las tibias. Metatibias (Fig. 47) más alargadas que las mesotibias; con dos carenas diagonales en el borde externo, la basal inconspicua, representada por sólo 2-3 puntos pilíferos separados entre sí, cada uno con una cerda fuerte la apical, bien marcada, con cerdas espinosas fuertes, dirigida hacia el borde interno de la tibia; el espolón apical mayor sobrepasa fácilmente el ápice del tarsómero 1. Metatarsos claramente más cortos que la correspondiente tibia; tarsómero 1 ensanchado a partir de la mitad.

Prosterno liso; región central prominente y ampliamente convexa transversalmente delante de las coxas y con una hilera transversal de 4-5 cerdas fuertes cerca del borde anterior; la superficie de esta convexidad con microescultura evidente y algunas estrías transversas en la parte posterior. Proyección prosternal alta, el ápice ligeramente convexo, desde triangular hasta transversalmente ovalado, brillante; margen posterior bien delimitado, ribeteado posteriormente por cerdas largas. Hipómero del protórax brillante, con algunas cerdas finas en el ápice. Mesoventrito brillante, con puntuación anillada fuerte, abundante, a veces algunos puntos en forma de herradura, excepto en el centro que es más o menos plano y sin puntos. Mesoepímero y mitad externa de las metacoxas con puntuación similar a la de los lados del metaventrito.

Abdomen ventrito 6 deprimido en relación al 5; ventritos 1-5 con puntuación anillada, similar a la de los lados del metasterno, más dispersa en el centro, llana y con una hilera preapical transversal de cerdas finas a cada lado.

Aedeago (Figs. 89-90): Falobase moderadamente larga, claramente más larga que los parámeros; parámeros de forma subtriangular, con proyección lateral dentifirme media, alrededor de 1,3 veces tan largos como anchos, estrechados hacia el ápice donde son notablemente ensanchados, separados entre sí excepto en la base y an el ápice.

Hembra: Se diferencia del macho por los bordes laterales de los élitros muy ligeramente engrosados en la mitad. Pigidio 2,3 veces tan ancho como largo.Protibia (Fig. 32) muy semejante a la del macho, pero menos robusta.

Tamaño: ♂♂: 17,5-19,0 mm; ♀♀: 18,5-19,0 mm.

Observaciones: Esta especie, conocida hasta el presente de Bolivia hacia el Sur la encontramos en Venezuela. Hemos comparado nuestros ejemplares con otros procedentes de Argentina y el Sur de Brasil y no encontramos diferencias significativas que permitan diferenciarlos.

Distribución: Venezuela (Fig. 102); Argentina, Brasil, Bolivia, Paraguay, Uruguay (Endrödi, 1969, 1985; Sáenz & Morelli, 1985).

Material Examinado (13 ♂♂, 13 ♀♀): VENEZUELA (7 ♂♂, 4 ♀♀): Bolívar: Agua Fría (cr. Sta. Elena), 1000 m, 01-09.xi.1966, J & B. Bechyné – E. Osuna, 3 ♂♂, 1 ♀ (MIZA); 800 m, 31.xi.1966, 1 ♂ (MIZA). Peray Tepuy, Base del Roraima, 28-31.viii.1997, B. Bechyné, 1 ♀ (MIZA). Río Kurujiparu, 1350 m, 06.ix.1977, B. Bechyné, 1 ♀ (MIZA). Sta. Elena de Uairén, Oxford Univ. Exp. to Venezuela 1984, 19.viii.1984, 2 ♂♂, 1 ♀ (MIZA). Sta. Elena, 02.xi.1972, J & B. Bechyné, 1 ♂ (MIZA). ARGENTINA: Buenos Aires, San Isidro, iv.1974, Bordón, 2 ♂♂, 2 ♀♀ (MIZA). PCIA. Buenos Aires (Puerto), iv.1974, A. Martínez leg., D. rugifrons Burm. Martínez det., 1 ♀ (MIZA). Salta, PN Finca El Rey, 800 m, Pr. Salta, Bordón, 21.ii.1984, 3 ♂♂, 7 ♀♀ (MIZA). BRASIL: Goiás, Cristalina, 1200 m, Bordón, 16.xi.1983, 1 ♂ (MIZA). URUGUAY: Las Piedras, A. Carmenes leg., 10.x.1961, 1 ♀ (MIZA).

Dyscinetus dubius (Olivier, 1789)

(Figuras 2, 3, 10, 11, 18, 24, 33, 34, 42, 48, 52 , 64-66, 91-96, 101)

Melolontha dubia Olivier, 1789:32 (descripción), lámina 3, figura 20a (piezas bucales), b (habitus), tipo perdido (Endrödi, 1966); Cayenne.

Dyscinetus dubius, Bates, 1888:311 (comparado con D. laevipunctatus). Bates, 1891:32 (redescripción); Ecuador, América Ecuatorial, Valles del Amazonas, Cayenne. Casey, 1915:174 (comparado con D. (Palechus) histrio), 175 (comentarios). Prell, 1936b:187 (sinonimizó M. geminata con D. dubius). Guérin, 1953:264; Brasil. Roze, 1955:58; Venezuela. Endrödi, 1966:386 (clave), 387 (redescripción macho, hembra; sinonimizó D. frater Bates, 1888, con D. dubius), figuras 786-787 (genitalia); México hasta Panamá, Cuba, Argentina, Colombia, Bolivia, Brasil, Chile, Ecuador, Guayana Inglesa, Guayana Francesa, Paraguay, Venezuela. Dechambre, 1979:167; México, América Central, Colombia, Venezuela, Guayana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil, Ecuador, Bolivia, Antillas: Cuba, Trinidad. Morón, 1979:384 (clave), 402 (comparado con D. laevipunctatus), figuras 6E-F (cabeza (vistas dorsal y lateral)); México. Endrödi, 1985:168 (clave), figuras 776-777 (genitalia), citou como sinónimos: D. geminatus (Fabricius, 1801), D. lugubris (Quensel, 1817) D. frater y D. obtusus Casey, 1915); México hasta Argentina. Ratcliffe, 1986:78 (comparado con D. ornaticaudus Ratcliffe, 1986), figura 7 (genitalia). Ratcliffe, 2003:227 (clave, redescripción), figuras 452 (habitus), 453-454 (genitalia), 455-456 (distribución); México hasta Argentina. Ratcliffe & Cave, 2006:169-170 (clave), 170 (redescripción), figuras 283 (habitus), 284-285 (genitalia), 286 (distribución); México hasta Argentina.

Melolontha geminata Fabricius, 1801:166 (descripción; lectotipo macho (des. Endrödi, 1966), ZMUK); América Meridional. Schönherr, 1817:187 (como sinónimos mencionou: M. dubia y Geotrupes lugubris Quensel, 1817); América Meridional. Macleay, 1819:149.

Chalepus geminatus, Burmeister, 1847:78 (redescripción) (citó como sinónimos: M. geminata, M. dubia, Chalepus geminatus MacLeay, 1819, Cyclocephala geminata Laporte, ¿1840? y G. lugubris); Brasil.

Geotrupes lugubris Quensel, 1817:21, lámina 2, figura 1. Endrödi, 1966:388 (tipo desconocido).

Dyscinetus frater Bates, 1888:312 (descripción macho, hembra; lectotipo macho (des. Endrödi, 1966), BMNH), lamina 18, figura 13 (habitus macho); México. Casey, 1915:173 (comparado con D. obtusus Casey, 1915). Chapin, 1932:293 (clave), 295 (redescripción macho, hembra; incluyó como sinónimos a D. obtusus y D. picipes, Holland, no (Burmeister, 1847)), lamina 5, figura 56 (genitalia); Cuba, Honduras, Costa Rica, Panamá.

Dyscinetus (Dyscinetus) obtusus Casey, 1915:170 (clave, descripción macho), 173 (comparado con D. frater); Nicaragua.

Castaño rojizo oscuro hasta castaño rojizo claro, con visos verdosos evidentes.

Macho: Cabeza. Clípeo 2,3 veces tan ancho en la base como largo, tumescente a los lados delante de la sutura fronto-clipeal, deprimido en los ángulos anteriores; reborde marginal amplio y romo con puntuación fina y uniforme; borde anterior ligeramente escotado, los laterales sin puntuación, suavemente arqueados, fuertemente convergentes hacia adelante; ángulos anteriores ampliamente redondeados. Superficie brillante, microescultura muy fina (50 X); puntuación dispersa, uniforme, fina en el centro, poco más grande cerca de la sutura fronto-clipeal, las distancias entre la mayoría de los puntos varias veces mayor que el diámetro de los puntos. Sutura fronto-clipeal fina y superficial, ligeramente proyectada hacia atrás en el centro, bordeada de puntos confluentes. Frente más de 3 veces tan ancha como el diámetro de un ojo; puntuación fuerte y anillada, más fuerte que la del clípeo, concentrada en el disco, más fina hacia el vértice, un poco más fuerte y confluente cerca del borde interno de los ojos. Canto ocular rugoso punteado.

Mandíbulas con el ápice no proyectado hacia afuera (Figs. 2, 3). Maxilas (Figs. 10, 11): Galea con dientes apicales fuertes. Palpos relativamente delgados y largos, aproximadamente 2 veces tan largos como los labiales; palpómero 2 más largo que el 3; palpómero 4 alargado, cerca de 2 veces tan largo como el 3. Labio (Fig. 18) amplio, estrechado arqueadamente delante de la mitad, tan largo como su ancho máximo; borde anterior convexo, ápice en forma de dos lóbulos separados por una muesca profunda en el centro, ribeteado por una hilera de cerdas en la base. Superficie fuertemente convexa en el centro y con una depresión central posterior; poco detrás del borde anterior, con un área más o menos grande, triangular con puntuación fina escasa; los laterales bordeados por cerdas fuertes, mucho más largas que las de la parte anterior. Palpos con el palpómero 3 relativamente alargado, estrechado hacia el ápice, casi dos veces tan largo como el 2; 2 con un mechón de cerdas en la parte dorsal anterior.

Antenas (Fig. 24) escapo poco más corto que los antenómeros 2-7 en conjunto, ligeramente más largo que el mazo; antenómero 3 tan largo como ancho, 4 ligeramente más largo, 5 y 6 ensanchados en el ápice, 7 más corto y fuertemente transverso.

Pronoto alrededor de 1,6 veces tan ancho como largo, su mayor amplitud más o menos en la mitad. Bordes anterior y laterales con la marginación moderadamente ancha; borde anterior, en vista perpendicular al centro del pronoto, menos proyectado hacia delante en el centro que los ángulos anteriores que son agudos, la membrana esclerotizada sobrepasa el nivel de los ángulos anteriores; bordes laterales suave y casi uniformemente arqueados, convergen hacia adelante, de forma ligeramente más fuerte que hacia atrás. Superficie moderadamente brillante, con microescultura muy fina (50 X); disco con puntuación fina, anillada, poco más gruesa que la de la frente, gradualmente más fuerte y densa en la base y a los lados, la mayoría de las distancias entre ellos es 2 veces más grandes que los puntos. Escutelo ligeramente transverso, con algún punto fino.

Élitros alrededor de 1,3 veces tan largos como su ancho máximo conjunto, el cual está delante de la mitad; muy suavemente ensanchados desde el húmero hasta su máxima amplitud, luego redondeados hacia el ápice; ángulo sutural redondeado; callos humerales y especialmente los apicales, inconspicuos. Superficie con microescultura muy fina (50 X); puntuación fina, uniforme, anillada, más fuerte que la del pronoto; dobles hileras evidentes, los puntos en ellas más juntos entre sí que los puntos de interestría; toda la superficie además tiene puntos diminutos dispersos entremezclados con los puntos más grandes. Bordes laterales de los élitros simples.

Pigidio aproximadamente 2 veces tan ancho como su largo máximo; borde posterior suavemente convexo en vista lateral; lados del borde apical convergen hacia el ápice en un ángulo menor de 90º; borde apical ribeteado en el centro con cerdas largas; surco apical moderadamente amplio, densa y finamente estriado-rugoso. Superficie densamente rugoso punteada, excepto en un área redondeada en el centro cerca del ápice.

Protibias (Fig. 33) con dientes puntiagudos, el anterior diagonal al eje longitudinal de la tibia; el diente medio con el borde anterior más o menos perpendicular al eje longitudinal de la tibia; diente basal no proyectado del borde externo de la tibia que lo precede, su borde anterior diagonalmente dirigido hacia atrás; la distancia entre el basal y el intermedio 0,8 veces más grande que la del intermedio y el apical; espolón apical ligeramente arqueado. Protarsos (Figs. 65, 66) engrosados; tarsómeros 3-4 moderadamente transversos, de tamaño similar, el 2 menor que el 3, el 5 ligeramente arqueado, tan largo como los tarsómeros 3-4, con carena ventral que alcanza el tercio apical. Superficie ventral del tarsómero 3 con estrías en el ápice, 4 con estrías en el tercio apical. Uña mayor (Fig. 64) ampliamente hendida, relativamente ancha, aguda en el ápice, cara anterior lisa, la posterior con carenas longitudinales, la rama más ancha es más corta. Mesotibias (Fig. 42) truncadas, robustas, 1,3 veces tan anchas en el medio como en el ápice; dos carenas diagonales bien marcadas bordeadas posteriormente con cerdas robustas, la carena más apical dirigida diagonalmente hacia el ángulo apical interno de la tibia; cerca del borde interno con una hilera irregular de 3 de cerdas largas y dispersas; ápice bordeado de cerdas muy robustas y cortas. Metatibias (Fig. 48) más alargadas que las mesotibias; con dos carenas diagonales en el borde externo, la carena basal inconspicua, representada por sólo 2-3 puntos pilíferos, cada uno con una cerda moderadamente fuerte, la apical, bien marcada, con cerdas fuertes y cortas, dirigida hacia el borde interno de la tibia. Espolones apicales delgados, la mayor sobrepasa el ápice del tarsómero 1. Meso y metatarsómero 1 gradual (Fig. 52 ), pero no fuertemente ensanchados hacia el ápice.

Prosterno liso; prominente y ampliamente convexo transversalmente en el centro delante de las coxas, con una hilera transversal de cerdas fuertes cerca del borde anterior; la superficie de esta convexidad con microescultura bien evidente y superficialmente rugoso. Proyección prosternal alta, el ápice ligeramente convexo, glabro, brillante, transverso, ovalado, poco proyectado hacia delante en el centro; margen posterior estrecho, ribeteado posteriormente con cerdas castañas rojizas densas y largas. Hipómero del protórax aparentemente liso, brillante y glabro. Mesoventrito brillante, con puntos anillados moderadamente finos y abundantes. Pleuras del meso y metatórax, lados del metasterno y metacoxas con microescultura fina y densa (50 X) puntuación grande, anillada, densa, confluente a trechos, en las metacoxas confluente en el borde externo; región central del metasterno más o menos plana, sin puntuación aparente (25 X).

Abdomen plano en vista lateral, transversalmente convexo; ventritos 2-4 con estrías longitudinales borradas en el centro, puntuación anillada, llana, concentrados hacia los lados, más abundante en los ventritos basales, menor que la del metasterno.

Aedeago (Figs. 91-96): Falobase larga, casi dos veces tan larga como los parámeros; parámeros alrededor de 1,3 veces tan largos como anchos, estrechamente separados entre sí excepto en la base y en el ápice, en conjunto de forma subcircular en la región basal y la región apical que sobresale proyectada hacia los lados en forma más o menos aguda en el extremo, con o sin dientes en la mitad de sus lados.

Hembra: Se diferencia del macho por el labio que tiene algunos puntos finos en el tercio apical y una hilera de cerdas finas en el borde anterior. Protibias (Fig. 34) menos robustas que las del macho, el diente basal ligeramente proyectado del borde externo de la tibia que lo precede, su borde anterior más o menos perpendicular al eje longitudinal de la tibia. Pigidio alrededor de 2,3 veces tan largo como su ancho máximo, con puntuación dispersa y anillada en el centro, el resto densamente rugoso punteada.

Tamaño: ♂♂: 20,0 mm; ♀♀: 16,6-20,7 mm.

Observaciones: Dyscinetus dubius es muy parecido a D. ornaticaudus Ratcliffe, 1986, esta última descrita del suroeste de Colombia, en base a un ejemplar (Ratcliffe, 1986). Luego de examinar el holotipo de D. ornaticaudus, ambas especies sólo se pudieron diferenciar por la puntuación muy fina y superficial y la forma del aedeago, que es puntiagudo a cada lado en el tercio apical (ver por ej. Figs. 93, 95). Sin embargo ejemplares de D. dubius de diversas zonas de Venezuela, tienen variaciones en la forma del aedeago, que establecen una transición hacia D. ornaticaudus, no obstante en dichos ejemplares la puntuación es mucho más gruesa, similar a los ejemplares de D. dubius. El estudio de una mejor representación de ejemplares de D. ornaticaudus permitiría aclarar esta situación.

Bates (1891) menciona que los ejemplares estudiados por él provenientes de Ecuador son mucho más finamente punteados que los de la región amazónica, carácter utilizado por Ratcliffe (1986) para diferenciar D. ornaticaudus de D. dubius.

Hospedadores: Algunos ejemplares han sido recolectados en plantas de arroz (Oryza sativum L.), maíz (Zea mayz L.) (Poaceae), y ocumo (Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott) (Araceae).

Distribución: Venezuela (Fig. 101); México, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Cuba, Argentina, Bolivia, Colombia, Chile, Ecuador, Guayana Inglesa, Guayana Francesa, Brasil, Paraguay, Surinam y Trinidad (Endrödi, 1966, 1973, 1985; Dechambre, 1979).

Material Examinado (272 ♂♂, 352 ♀♀): VENEZUELA (229 ♂♂, 324 ♀♀): Amazonas: La Esmeralda, 16.v.1952, Exp. Franco-Venezolana al Alto Orinoco, 2 ♂♂ (USNM); 25-30.iv.1995, 106 m, A. Chacón, 11 ♂♂, 11 ♀♀ (MIZA). cr. Ocamo, 23.i.1992, 02º47'N-65º13'O, 100 m, J. Clavijo – A. Chacón, Exp. Terramar, 3 ♂♂, 5 ♀♀; 12.iv.1965, F. Fernández Y., a la luz, 2 ♂♂, 4 ♀♀; 18.v.1965, F. Fernández Y., a la luz, 3 ♂♂, 3 ♀♀ (MIZA). San Celestino, 17.iv.1948, L. Salas, en ocumo, a la luz, 1 ♂ (MIZA). Apure: cr. San Fernando de Apure, 07º50'44"N-67º29'10"O, 20.vi.2000, M. Gaiani, P. Freytag, Q. Arias, 20 ♂♂, 20 ♀♀ (MIZA). El Potrero, Río Meta, cr. Pto. Páez, 25-26.ii.1979, A. Chacón, 2 ♂♂, 2 ♀♀ (MIZA). Hato el Frío, Samán de Apure, 21.i.1980, Bordón, 4 ♂♂, 2 ♀♀ (MIZA); Fundo El Ceibote, 100 m, 20.v.1975, C. Rosales, 10 ♂♂, 8 ♀♀ (MIZA); 2 ♂♂, 1 ♀ (HAHC). La Ceiba, 120 m, iv.1985, Familia Romero, 1 ♂, 2 ♀♀; v.1986, 2 ♂♂ (CFRM). Fundo la Florida, cr. Río Quitaparo, 07º05'N-68º36'O, 07.i.1999, 1 ♂, 1 ♀; 16-18.v.1999, 2 ♂♂, 2 ♀♀; 12-13.xi.2001, 1 ♂; 11-14.vi.1999, E. Osuna – A. Chacón, 7 ♂♂, 7 ♀♀ (MIZA). Fundo Morichalote, cr. Río Quitaparo, 07º03'N-68º36'O, 25.iv.1998, E. Osuna, 2 ♀♀ (MIZA). Guachara, Hato Viejo, 21.v.2002, en raíces de Pasto "B. Tañer", R. Colmenares – L. Astudillo, 1 ♀ (CENIAP). Guayabal, 12.x.2001, M.M. Brewer, 1 ♀ (MIZA). El Potrerito cr. Pto. Páez, 25-26.ii.1999, E. Osuna – A. Chacón, 1 ♂ (MIZA). Potrerito, cr. Río Cinaruco, 100 m, 27-28.ii.1979, A. Chacón, 4 ♂♂, 5 ♀♀ (MIZA). Río Cunaviche, La Soledad, 100 m, 01.iii.1979, A. Chacón, 10 ♂♂, 16 ♀♀ (MIZA). Río Meta, El Potrero, cr. Puerto Páez, 25-26.ii.1979, A Chacón, 2 ♂♂, 2 ♀♀ (MIZA). San Fernando de Apure, 17.xii.1959, C. Bordón, 1 ♂, 1 ♀ (MIZA); 15.vii.1969, C. Bordón, 1 ♂ (HAHC). Aragua: Cagua, 450 m, 20.xi.1957, E. Doreste, 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). El Limón, 450 m, 04.viii.1966, trampa de luz, 1 ♀ (MIZA). FUSAGRI Cagua, 1973, Trampa de luz, A. Chacón, 3 ♂♂, 1 ♀ (FUSAGRI). Las Acacias, v.1969, E. Jorge, 1 ♂ (CFRM). Barinas: El Real, Finca El Oasis, Sabana-Bosque de galería, 100 m 07.viii.1991, 2 ♀♀ (CBRC). Reserva Forestal Caparo Campamento Cachicamos, 100 m, 06-14.viii.1969, J. Salcedo – F. Zambrano, 2 ♀♀ (MIZA). Bolívar: 150 km S Caicara, Río Suapure, 03-10.iv.1977, 1 ♂, 2 ♀♀ (MIZA). Caicara, San Juan de Manapiare, km 210, 300 m, 21.iii.1978, Donación Mattei, 1 ♀; 02-12.iv.1977, 2 ♀♀; 10.iv.1977, O. Mattei, 1 ♂, 3 ♀♀; 11.iv.1977, 1 ♂ (MIZA). San Juan de Manapiare, km 210, 300 m, 29.iii.1958, 3 ♀♀ (MHNLS). El Barroso, Río Matu, 07.i.1972, J. Salcedo, 1 ♀ (MIZA). El Pilar, 21.viii.1954, F. Fernández Y. – C. Rosales, 1 ♂ (MIZA). Guaniamo, 06º45'N-66º01'O, 160 m, 25-28.v.1979, J. Clavijo – A. Chacón – G. Yépez, 2 ♀♀ (MIZA). Guasipati, 20.v.1975, B. Bechyné, 1 ♂, 2 ♀♀ (MIZA). Guri, 16.vi.1996, H. & A. Howden, 8 ♂♂, 5 ♀♀ (HAHC); 01-02-12.vii.1998, H. & A. Howden, 4 ♂♂, 1 ♀ (HAHC); 200 m, 27.vi.06.vii.1998, en luz, L. Joly – J. García – Y. Zavala, 4 ♂♂, 2 ♀♀ (MIZA). Km 70, vía Upata, 08.vii.1959, P. Guagliumi – R. Requena, 1 ♂ (MIZA). La Paragua, 19.iv.1969, J. & B. Bechyné, 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). La Urbana, Río Orinoco, 04.vi.1997, 60 m, E. Osuna – A. Chacón – F. Rojas, 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). Río Cuchivero, Mantecal, 150 m, 23-27.iii.1970, F. Fernández Y. – C. Rosales, 1 ♀ (MIZA). Tumeremo, 16.v.1985, F. Fernández Y., 1 ♀ (MIZA). 5 km E Caicara, 11.vi.1966, at light, B. Gill, 6 ♂♂, 5 ♀♀ (BDGC); H. & A. Howden, 5 ♂♂, 11 ♀♀ (HAHC). 15 km E Caicara, 12.vi.1996, at light, B. Gill, 2 ♀♀ (BDGC); H. & A. Howden, 7 ♂♂, 2 ♀♀ (HAHC). Carabobo: Urama, 11.vi.1959, J. Requena, 1 ♂ (MIZA). Canoabo, Palmichal, ± 900 m, 18.v.2001, J.L. García, a la luz, 1 ♂ (MIZA). Valencia, F. Kummerow S.V., D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1966 (ZMHB). Cojedes: El Tinaco, 24.v.1948, F. Fernández Y. – L. Salas, 1 ♀ (MIZA). Galeras del Pao, 09º34'24"N-68º09'07"O, 220 m, 23-25.xi.1994, A. Alemán, 1 ♂, 2 ♀♀; 07-09.xi.1994, 2 ♀♀; 18-21.xi.1994, 1 ♀; 28-30.xi.1994, 1 ♂, 6 ♀♀; 02-05.xii.1994, 1 ♀; 19-26.xii.1994, 1 ♂, 3 ♀♀; 30-02.xii.1994, 1 ♂, 3 ♀♀; 02-06.i.1995, 1 ♂, 3 ♀♀; 20-23.i.1995, 1 ♀; 25-30.i.1995, 3 ♂♂, 4 ♀♀; 30.i al 01.ii.1995, 2 ♂♂, 5 ♀♀; 01-08.ii.1995, 3 ♂♂, 9 ♀♀; 15-22.ii.1995, 2 ♂♂, 20 ♀♀; 01-08.iii.1995, 2 ♂♂, 3 ♀♀; 24.iii.1995, 1 ♂, 5 ♀♀; 19-22.v.1995, 2 ♀♀; 05-07.vi.1995, 2 ♀♀; 02-05.ix.1995, 1 ♀ (MIZA). Galeras del Pao, 09º34'24"N-68º09'07"O, 188 m, 01-02.vi.1995, A Alemán, 1 ♂; 06-07.viii.1995 1 ♂, (MIZA). Hato Mataclara cr El Baúl, 12-16.iv.1981, F. Fernández Y., 1 ♂; 01-03.iii.1981, 1 ♀ (MIZA). Delta Amacuro: Caserío La Florida, 20.vi.1960, J. Galíndez, en arroz, 1 ♀ (MIZA). La Horqueta, 30.viii.1975, R. Dietz, 1 ♀ (MIZA). Isla de Guara, 29.vi.1973, L. Pereira, en maíz y arroz, 4 ♂♂, 2 ♀♀ (MHNLS); 1 ♂, 2 ♀♀ (MIZA). Tucupita, 27.i.1998, C. Bordón, 3 ♂♂, 6 ♀♀; 29.i.1972, C. Rosales, 2 ♂♂ (MIZA). Falcón: Boca de Aroa, 13.x.1974, en luz, J. Clavijo, C. Michelangeli 1 ♂ (MIZA). Santa María, 16.vii.1994, A. Castillo, trampa malaise, 1 ♂ (MIZA). Guárico: Cabruta, a la luz, 18.iii.1970, R. Bandres, 1 ♀ (CENIAP). Cabruta, 10.vi.1973, Donación Mattei, 1 ♀ (MIZA). Corozopando, 150 m, 17-21.v.2003, A. Chacón, 3 ♂♂, 5 ♀♀ (MIZA). Esteros de Camaguán, 80 m, 04.i.1970, Bordón, 2 ♂♂, 3 ♀♀ (MIZA). Hacienda La Palmita cr. Ortiz, Dtto. Roscio, 29.v.1987, R. Castillo, 2 ♀♀ (MIZA). Hato Masaguaral, 45 km S Calabozo, 08º57'N-67º58'O, Savanna # 1, 75 m, 04-06.iv.1968, uv light, M. Epstein & R. Blahnik, 1 ♂ (USNM). Morichales, 100 m, x.1982, 1 ♂ (CFRM). Nicolasito, 61 m, 08º08'20"N-66º24'32"O, 02-08.ii.2000, J. Clavijo – M. Gaiani – R. Briceño – Q. Arias – A. Chacón, 3 ♂♂, 6 ♀♀ (MIZA). Río Manapire, 60 m, 08º04'38"N-66º13'49"O, 02-08.ii.2000, J. Clavijo – M. Gaiani – R. Briceño – Q. Arias – A. Chacón, 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). Valle de la Pascua Urb. Guaramachal, 20.v.1980, Donación Mattei, 1 ♂ (MIZA). Mérida: El Vigía, 03.iii.1973, J. Osorio – R. González, 1 ♂ (UCOLA); 100 m, vii.1987, Mundo, 1 ♂ (MIZA). Palmarito, Lake Maracaibo shores, 1 m, 03.viii.1989, 2 ♂♂, 1 ♀ (HAHC). Monagas: El Merey, Chaguaramas, 19.vi.1995, C. Rosales, 1 ♂ (MIZA). Jusepín, 17.ix.1965, F. Fernández Y. – C. Rosales, 1 ♂; 28.ix.1965, F. Fernández Y. – C. Rosales, 1 ♂ (MIZA). Uverito, 10.xi.1993, 1 ♂; 17.x.1978, luz de neón, C. Rosales – J. González, 2 ♂♂, 1 ♀; 03.viii.1978, 1 ♀; 27.vi.1979, 1 ♀ (MIZA). Portuguesa: Hacienda El Pilar San Nicolás, 02-05.xii.1991, 180 m, Exp. MIZA – UCV, 1 ♂ (MIZA). Táchira: Ayarí, 20.xi.1981, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♀ (MIZA). Betania, 16.viii.1981, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♀; 07.ii.1982, 1 ♀ (MIZA). Cantón, 23.x.1982, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♀ (MIZA). Cordero, 07.ii.1982, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♀ (MIZA). Corozo, 09.ix.1981, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♂; 10.xii.1981, 1 ♀; 15.ii.1982, 1 ♀ (MIZA). Delicias, 03.iv.1981, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♂ (MIZA). El Amparo, 07.xi.1982, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♂ (MIZA). El Piñal, 16.iii.1983, Exp. IZA-FAGRO, 2 ♂♂, 1 ♀ (MIZA); 16.iii.1983, Donación IUT San Cristóbal, 2 ♀♀ (MIZA). La Pedrera, 21.x.1998, cols. J. DeMarmels – A. Chacón, 2 ♀♀ (MIZA). Finca La Morusca, vía Guarumito, 130 m, J. DeMarmels – A. Chacón, 12-19.iv.1996, 15 ♂♂, 13 ♀♀; 19-25.i.1996, 2 ♀♀; 14-20.vi.1996, 4 ♂♂, 5 ♀♀ (MIZA). La Fría, 07.xi.1982, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♂ (MIZA). Palmira, 23.xi.1981, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♀ (MIZA). San J. de Navay, 225 m, 01.xi.1978, Col. Mattei, 1 ♀ (MIZA). San Cristóbal, 29.viii.1982, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♀; 04.xii.1981, 1 ♀; 12.xi.1982, 1 ♀ (MIZA). San Cristóbal 15.iv.1948, L. Salas, en ocumo, en luz, 2 ♂♂ (MIZA). Ureña, 04.xi.1982, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♂ (MIZA). Zorca, 30.xii.1981, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♂ (MIZA). Donación IUT San Cristóbal, 1 ♀ (MIZA). Trujillo: Agua Viva, 10.vii.1977, E. Osuna col., 1 ♀ (MIZA). Zulia: Dtto. Colón, El Rosario, 28.v.08.vi.1980, A. Wilinski, 1 ♂, 3 ♀♀ (MIZA). El Vigía, 03.iii.1973, J. Osorio – R. González, 1 ♂ (MIZA); 100 m, vii.1987, E. Mundi, 2 ♂♂ (CFRM). Dtto. Colón, Hda. Buena Vista, Caño Rosalba, 07.xi.1980, A. Wilinski, 4 ♀♀ (MIZA). Perijá, Kasmera, 10.iv.1960, 1 ♂ (MHNLS). Tres Bocas, 100 m, 11.i.1977, L. Joly – J. Salcedo – J. Clavijo, 6 ♂♂, 13 ♀♀ (MIZA). Villa del Rosario, Hda. La Carolina, 15.ii.1989, T. Jiménez, 1 ♀ (CUFM). ARGENTINA: Misiones, Puerto Iguazú, 200 m, Bordón leg., 27.xii.1980, 4 ♀♀ (MIZA). BOLIVIA: Loma Alta, 22.xi.1956, G. Pinckert, 1 ♂ (USNM). Santa Cruz, ii.1956, G. Pinckert, 1 ♂ (USNM). BRASIL: Brasilien, Melolontha geminata Fab., comp. c. Typ. Mus. Kiel, E.H. Prell, 08.ix.1936, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1967 (ZMHB). Along Amazon river, So Amer., Dec. 1937, M. Robinson Collection 1959, 1 ♂ (USNM). Campinas, iii.1939, P.A. Berry, 1 ♂ (USNM). Amazonas, Manaus, 30.x.1983, Bordón leg., 1 ♀ (MIZA). Matto Grosso, 14-22.xii.1919, Cornell. Univ. Exp., Harris Colector, M. Robinson Collection 1959, 1 ♂ (USNM). Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 07.iv.1962, 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). Rio de Janeiro, Coroa Grande, 09.iii.1962, 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). COLOMBIA: Medellín, 28.iv.1930, C.H. Ballou, 16 ♂♂, 1 ♀ (USNM). Gigante Huila, 04.vi.1981, Col. O. Rojas V., 3 ♂♂, 1 ♀ (MIZA); vii.1981, Col. O. Rojas V., 4 ♂♂, 3 ♀♀ (MIZA). Vegas del Caquetá, recib. 07.i.1982, Col. O. Rojas V., zona Nº 4, 1 ♂, 2 ♀♀ (MIZA). COSTA RICA: Turrialba, 31.v.1951, O.L. Cartwright, 3 ♀♀ (USNM). GUAYANA FRANCESA: Maroni River, Collection Wm. Schaus, 3 ♂♂, 3 ♀♀ (USNM); 6 ♂♂, 9 ♀♀ (USNM). PARAGUAY: Aregua, 21 mi E. of Asunción, 12.v.1980, D.C. Lowrie, 1 ♀ (USNM). Cerro Acahay, 23º53'S-57º08'O, 13-14.iii.1986, M. Pogue & M. Solis, 1 ♀ (USNM).

Dyscinetus olivaceus Höhne, 1923

(Figuras 1, 12, 13, 19, 25, 35, 36, 43, 49, 53 , 67-69, 78, 97, 98, 102)

Dyscinetus olivaceus Höhne, 1923:252 (descripción macho, hembra; localidad típica: Bolivia, Cordillera Occidental); Brasil, Bolivia, Colombia. Endrödi, 1966:387 (clave), 394 (descripción macho, hembra; lectotipo macho: ZMHB), figuras 800-801 (genitalia); Brasil, Bolivia, Colombia, Perú, Surinam, Venezuela. Endrödi, 1973:58; Bolivia. Endrödi, 1985:169 (clave), figuras 788-789 (genitalia); Venezuela, Trinidad, Surinam, Colombia, Perú, Bolivia, Brasil.

Castaño rojizo oscuro; dorso, metaventrito y abdomen con visos verdosos muy fuertes; patas castaño rojizo claro.

Macho: Cabeza (Fig. 1). Clípeo 2,1 veces tan ancho en la base como largo, apenas deprimido en los ángulos anteriores; reborde marginal amplio, romo, poco prominente y finamente punteado; borde anterior ligeramente escotado, los laterales suavemente arqueados y convergentes hacia delante; ángulos anteriores ampliamente redondeados. Superficie brillante, sin microescultura visible; puntuación fina poco densa y uniforme, la distancia entre la mayoría de los puntos varias veces mayor que el diámetro de los puntos; cerca de los bordes de los márgenes anterior y laterales con puntuación más fuerte y densa, confluente a trechos. Sutura fronto-clipeal muy fina y superficial, ligeramente bisinuada en el centro. Frente aproximadamente 4,0 veces tan ancha como el diámetro de un ojo; puntuación más fuerte que la del clípeo, escasa en el vértice, dispersa en el centro, más fuerte y densa cerca del borde interno de los ojos. Canto ocular densa y fuertemente punteado, los puntos confluentes.

Mandíbulas con el ápice no proyectado hacia fuera. Maxilas (Figs. 12, 13): Palpos moderadamente delgados y largos, cerca de 2,1 veces tan largos como los labiales; palpómero 2 más largo que el 3; 4 aproximadamente 2,2 veces tan largo como el 3. Labio (Fig. 19) tan ancho como largo, casi tan estrecho en el tercio apical como en la base, estrechado arqueadamente delante de la mitad; borde anterior amplia y suavemente convexo a cada lado, con una muesca estrecha en el centro. Superficie fuertemente convexa en el centro, deprimida en el tercio basal, con microescultura visible, borde anterior marginado con una hilera de cerdas cortas, más o menos fuertes; poco detrás del borde anterior, con un área pequeña, triangular cubierta con puntuación fuerte, anillada y pilífera, poco densa, los pelos finos y erectos; bordes laterales con una hilera más o menos amplia de cerdas fuertes, mucho más largas que las del borde anterior; resto de la superficie sin puntuación visible. Palpos con el palpómero 3 moderadamente robusto, estrechado hacia el ápice, casi dos veces tan largo como el anterior, el 2 con cerdas dorsales.

Antenas (Fig. 25) escapo subigual en longitud a los antenómeros 2-7 en conjunto, pero ligeramente más corto que el mazo; antenómero 3 más largo que ancho, 6 ensanchado en el ápice, 7 más corto y fuertemente transverso.

Pronoto (Fig. 1) 1,6 veces tan ancho como largo, su mayor amplitud cerca de la base. Bordes anterior y laterales claramente marginados, la marginación anterior moderadamente ancha, borrada en el centro en un pequeño trecho, los márgenes laterales moderadamente anchos; el anterior, en vista perpendicular al centro del pronoto, menos proyectado hacia delante en el centro que los ángulos anteriores; la membrana del borde anterior sobrepasa el nivel de los ángulos anteriores; bordes laterales suave y casi uniformemente arqueados, convergen hacia adelante, de forma ligeramente más fuerte que hacia atrás. Superficie brillante, con puntuación fuerte y anillada en la mitad basal, similar a la de la frente, gradualmente más fina hacia el ápice y a los lados, la mayoría de las distancias entre ellos 2 o más veces más grandes que los puntos. Escutelo (Fig. 1) ligeramente transverso, puntuación escasa, de fina a fuerte.

Élitros (Fig. 1) 1,2 veces tan largos como su ancho máximo conjunto, el cual está detrás de la mitad; suavemente ensanchados desde el húmero hasta su máxima amplitud, luego más redondeados hacia el ápice; ángulo sutural redondeado; callos humerales y especialmente los apicales inconspicuos. Superficie con puntuación fuerte y uniforme, en forma de herradura, puntos pilíferos con sedas cortas y delgadas; más grande que la del pronoto; dobles hileras evidentes, los puntos en ellas más juntos entre sí que los puntos de interestría; interestría 3 con apenas una o dos hileras de puntos a partir del tercio basal; interestría 4 muy estrecha, las hileras casi coinciden, primera hilera con escasa puntuación en la mitad apical, segunda hilera con escasa puntuación en el tercio apical; toda la superficie tiene puntos diminutos dispersos. Bordes laterales de los élitros simples.

Pigidio con visos verdosos, 2,0 veces tan ancho como largo; borde posterior apenas convexo en vista lateral (Fig. 78); en vista posterior los bordes inferiores convergen hacia el ápice en un ángulo de 90º; borde apical ribeteado de cerdas, largas en el centro (las laterales usualmente desprendidas), surco apical moderadamente amplio, densa y finamente estriado-rugoso. Superficie brillante con microescultura muy fina, puntuación anillada y llana, mezclada con puntos en forma de herradura, con algunos puntos pilíferos en la base, más abundantes a los lados; la puntuación menos densa en el tercio apical; frecuentemente con depresión longitudinal en el centro.

Protibias (Fig. 35) con dientes puntiagudos, el anterior diagonal al eje longitudinal de la tibia, el intermedio con el borde anterior perpendicular al eje longitudinal de la tibia; diente basal no se proyecta del borde externo de la tibia que lo precede, su borde anterior diagonalmente dirigido hacia atrás; la distancia entre el anterior y el intermedio mayor que la del intermedio y el basal; espolón apical ligeramente arqueado. Protarsos (Figs. 68, 69) engrosados; tarsómero 5 ligeramente arqueado, claramente más largo que los tarsómeros 2-4, con la superficie ventral más o menos plana, la mitad apical fuertemente deprimida en relación a la mitad basal; toda la superficie ventral con estrías y con carena muy poco desarrollada del lado ventro-lateral interno y otra fina del lado externo. Superficie ventral de los tarsómeros 2-3 con estrías en pequeña área triangular apical, mitad apical interna del tarsómero 4 con estrías en la mitad apical un poco más prolongado hacia la base en lado interno y la del tarsómero 5 (Fig. 68). Uña mayor (Fig. 67) ancha, encorvada y hendida, la rama interna notablemente más ancha que la externa; la cara anterior lisa, la posterior con finas carenas longitudinales; uña menor delgada tan larga como la mayor, ambas puntiagudas. Mesotibias (Fig. 43) truncadas, robustas, 1,3 veces tan ancha en el medio como en el ápice; dos carenas diagonales bien marcadas bordeadas posteriormente con cerdas muy robustas, la carena más apical dirigida diagonalmente hacia el ángulo apical interno de la tibia; con una hilera irregular de cerdas largas robustas bien espaciadas, cerca del borde interno; ápice bordeado de cerdas muy robustas. Metatibias (Fig. 49) más alargadas que las mesotibias; con dos carenas diagonales en el borde externo, la basal representada por una hilera de cerdas poco fuertes, la apical, bien marcada, dirigida hacia el borde interno de la tibia, con cerdas fuertes; espolones apicales delgados, el mayor sobrepasa fácilmente el ápice del tarsómero 1. Meso y metatarsómero 1 ensanchados en el ápice (Fig. 53 ), con cerdas fuertes en el extremo apical.

Prosterno liso; prominente y ampliamente convexo transversalmente en el centro delante de las coxas, con una hilera transversal de cerdas fuertes cerca del borde anterior, la superficie de esta convexidad con microescultura fina con rugosidades transversales. Proyección prosternal alta, ápice convexo, ovalado, ligeramente inclinado hacia adelante, glabro, brillante, transverso; margen posterior estrecho, ribeteado posteriormente con cerdas castañas rojizas y largas. Hipómero del protórax con puntuación fina y anillada en la base cerca de los ángulos laterales, con cerdas en el ápice y la base y el resto brillante y glabro. Mesoventrito brillante, con puntos anillados moderadamente finos y densos. Pleuras del meso y metatórax, lados del metaventrito y metacoxas con microescultura muy fina (50 X), puntuación fuerte, grande, anillada y densa, menos densa en las metacoxas, confluente a trechos, algunos puntos abiertos posteriormente; metaepisterno con puntuación densa en la mitad apical el resto por lo general liso; región central del metasterno con área central más o menos plana, sin puntuación aparente (25 X).

Abdomen plano en vista lateral, transversalmente convexo, ventrito 6 apenas más deprimido en relación al 5; ventritos 1-5 con puntuación anillada transversal, más densa a los lados, más pequeña y escasa en el centro.

Aedeago (Figs.97-98): Falobase larga, alrededor de 1,9 veces tan larga como los parámeros; parámeros alrededor de 1,4 veces tan largos como anchos, estrechamente separados entre sí en el centro, estrechados hasta aproximadamente el cuarto apical, desde donde tienen forma de punta de flecha con el ápice truncado y ligeramente proyectada hacia los lados en el extremo; este cuarto apical fuertemente estreachado hacia el ápice en forma aequeada, 2,6 veces tan ancho en la base como en el ápice. Borde ventral de los parámeros (señalado con una flecha en la figura 98) arqueado en toda su extensión.

Hembra: Se diferencia del macho por tener el labio con una hilera de cerdas cerca del ápice. Bordes laterales de los élitros, en vista dorsal, ensanchados, su máxima amplitud en la mitad. Protibia (Fig. 36) similar a la del macho, pero menos robusta. Epipleura, en vista ventral, ensanchada a nivel de la metacoxa y del ventrito 1. Pigidio 2 veces tan ancho como largo; deprimido longitudinalmente en el centro, la depresión ensanchada y más profunda en la mitad apical, donde la puntuación es anillada, en forma de herradura, llana y dispersa; borde apical, en el centro, con cerdas largas finas y erectas; alrededor de la depresión la superficie cubierta por estrías fuertes y densas.

Tamaño: ♂♂: 17,5-21,0 mm; ♀♀: 18,46-22,0 mm.

Observaciones: Los datos de distribución señalados por Endrödi (1966, 1985) para D. olivaceus podrían ser de menor envergadura. Esta especie ha sido continuamente confundida con D. mendax sp. nov. especie más abundante y de amplia distribución y de gran parecido. Algunos caracteres discriminatorios pueden observarse en la Tabla 1.

Distribución: Bolivia; Colombia, Venezuela (Fig. 101).

Material Examinado (17 ♂♂, 19 ♀♀): Serie típica: 1 lectotipo ♂; 2 paralectotipos (1 ♂ y 1 ♀). Designados por Endrödi (1966:394), depositados en ZMHB. Lectotipo ♂: Etiquetas: 1) Cordillera Occ. (Bolivia según Höhne 1923:253), Warnewitz. 2) 27496. 3) Dyscinetus olivaceus Höhne Cottypen. 4) Lectotypus, Dyscinetus olivaceus Höhne; etiqueta 1) color verde azulado, manuscrita en negro, 2) color blanco, impreso en negro, 3) color blanco, manuscrita en negro, probablemente original de W. Höhne, 4) blanca con marco rojo, manuscrito en negro, ilegible en el margen inferior izquierdo. Aedeago disecado, pegado en una cartulina debajo del insecto. Paralectotipo ♂: Etiquetas: 1) Cordillera Occ. (Bolivia según Höhne 1923:253), Warnewitz, 27496. 2) Paratypus Dyscinetus olivaceus Höhne; ambas etiquetas de color blanco, la segunda con un marco rojo, manuscritas en negro. Paralectotipo ♀: Etiquetas: 1) Para (Brasil según Höhne 1923:253). 2) Dyscinetus olivaceus Höhne, Type. 3) Dyscinetus olivaceus Höhne, ♀, Type. 4) Paratypus Dyscinetus olivaceus Hne (Höhne); etiqueta 1) color blanco, pequeña, manuscrita en negro, 2) roja, manuscrita en negro, 3) blanca, grande, doblada, manuscrita en negro, probablemente original de W. Höhne, ilegible en el margen superior derecho, 4) blanca con marco rojo, manuscrita en negro. Las siguientes piezas bucales disecadas: labio, mandíbula y maxila del lado izquierdo, en vista frontal, pegadas en una cartulina debajo de la primera etiqueta. VENEZUELA: Zulia: El Guayabo, 50 m, v.1987, C. Mumdi, 1 ♀ (CFRM). El Vigía, 100 m, vii.1987, C. Mumdi, 4 ♂♂, 5 ♀♀ (CFRM). Los Fundos, Misión el Rosario, 22.ii.1981, J. González – L. Otero, 1 ♂ (MIZA). Dtto. Colón, Hda. Buena Vista, Caño Rosalba, 07.xi.1980, A. Wilinski, 1 ♂ (MIZA). Sta. Bárbara, 24.ix.1951, en luz, 1 ♂ (MIZA); 05.v.1953, J. González, 4 ♀♀ (MIZA); 09.viii.1976, J. González, 3 ♂♂, 4 ♀♀ (MIZA). Tres Bocas, 100 m, 11.i.1977, L. Joly – J. Salcedo – J. Clavijo, 1 ♂, 2 ♀♀ (MIZA). ¿Estados?: Porto Cabello, D. olivaceus det. Endrödi 1966, 1 ♂ (ZMHB); Mocquerys, D. olivaceus det. Endrödi 1967, 1 ♀ (ZMHB). BOLIVIA: ¿Departamento?: Heyne, D. olivaceus det. Endrödi 1966, 1 ♂ (ZMHB). COLOMBIA: Boyacá: Muzo, We. Hopp S., D. dubius Ol. det. Ohaus, D. olivaceus det. Endrödi 1966, 1 ♀ (ZMHB). ¿Departamentos?: Columbia, D. olivaceus det. Endrödi 1967, 1 ♀ (ZMHB). Lambo, D. olivaceus det. Endrödi 1966, 1 ♂ (ZMHB).

Dyscinetus mendax sp. nov.

(Figuras 14, 15, 20, 26, 37, 38, 44, 50, 54 , 70-72, 99, 100, 102)

Holotipo ♂: VENEZUELA: Cojedes: San Carlos, 24.v.1948, F. Fernández Y. – L. Salas. (MIZA)

Paratipos (108 ♂♂, 106 ♀♀): BOLIVIA: Beni: Reyes, 11.i.1953, J. Munro, 2 ♂♂, 3 ♀♀; 23-i, J. Munro, 1 ♀ (USNM). Riberalta, xi.1956, Fritz, D. olivaceus Höhne det. A. Martínez 1990, 2 ♂♂, 1 ♀ (HAHC). Santa Cruz: Santa Cruz, ii.1956, G. Pinckert, 5 ♂♂, 6 ♀♀ (USNM), 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). ¿Departamento?: Río Beni, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1967, 1 ♀ (ZMHB). BRASIL: Acre: Rio Branco, 15.v.1952, M. Alvarenga, 1 ♀ (HAHC). Amazonas: Manaos, 53, 1 ♂; D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1967, 51, 1 ♀ (ZMHB). Rio Juruá, D. alliaceus Burm., ♂ det. Ohaus, D. olivaceus Hne. det Endrödi 1966, 1 ♂ (ZMHB). S.P. de Olivença, xii.1931, J. Guerin, 2 ♂♂ (HAHC). Mato Grosso: Rio Verde, xi.1962, A. Martínez, 1 ♀ (HAHC). Pará: Capanema 100 km E. de Belém, 24.vi.1973, F. Brigham, 1 ♂, 2 ♀♀ (HAHC). Rio de Janeiro: Rio, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1967, 1 ♀ (ZMHB). Rondônia: Forte Príncipe da Beira, 19.xi.03.xii.1967, G. Kloss, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 197?, 1 ♀ (ZMHB). ¿Estado?: Along Amazon River, South America, xii.1937, M. Robinson Collection, 1959, 1 ♀ (USNM). COLOMBIA: Antioquia: Medellín, 28.iv.1930, C. Ballou, 6 ♂♂, 4 ♀♀ (USNM); 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). ECUADOR: Los Ríos: Quevedo, Pichilingue, xi.1976, Paliz, D. olivaceus Höhne det. Martínez 1990, 1 ♂ (HAHC). GUAYANA FRANCESA: Cayenne: Kourou Fl., Le Moult, D. alliaceus Burm. ♀ det. Ohaus, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1966, 1 ♀ (ZMHB). Maroni River, Collection W. Schaus, 1 ♂, 2 ♀♀ (USNM); 1 ♂ (MIZA). PERÚ: Loreto: Iquitos, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1966, 2 ♂♂, 1 ♀ (ZMHB). Madre de Dios: Río Tambopata Res., 30 air km SW Pto. Maldonado, 290 m, 11-15.xi.1979, J. Heppner, subtropical moist forest, 2 ♀♀ (USNM). ¿Departamento?: Narabamba Alto, 500 m, 05-15.i.1993, Arriagada, 1 ♀ (HAHC). TRINIDAD: Caparo, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1967, 1 ♂, 2 ♀♀; TWI, Chaguaramas, 16.iv.1963, M. Dickens, 1 ♂, (USNM). A. Heyne, Berlin – Wllm., D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1966, 4 ♂♂ (ZMHB). San Juan, vii.1968, F. Bennett, stems Eichornia crassipes, 2 ♂♂, 1 ♀ (HAHC). Tunapuna, 01-03.viii.1969, H & A Howden, 1 ♂; 04-06.viii.1969, D. olivaceus Höhne det. Endrödi 1976, 1 ♀ (HAHC). SURINAM: Marowijne: Langaman Kondre, viii.1965, B. Malkin, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 196?, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1964, 2 ♂♂ (ZMHB). VENEZUELA: Amazonas: Pto. Ayacucho, vi.1989, A. Martínez, D. olivaceus Höhne det. Martínez 1990, 1 ♂ (HAHC). San Juan de Manapiare, 200 m, 29.iii.1958, 1 ♂, 4 ♀♀ (MHNLS). Apure: La Ceiba, 120 m, iv.1985, Familia Romero, 3 ♂♂, 2 ♀♀ (CFRM); v.1986, 1 ♀ (CFRM). Aragua: Maracay, 07.vii.1949, H. Box, 1 ♀ (USNM). Ocumare, a la luz, 12.v.1969, P. Paredes – P. Bolívar, 2 ♂♂, 1 ♀ (CENIAP). Barinas: El Oasis, Finca El Real, Sabana-bosque de galería, 100 m, 02.v.1992, Basilio Rodríguez, 1 ♂; 03.v.1992, 1 ♂ (MIZA). Bolívar: Camp. Minero Payapal, Río Yuruan, El Dorado, 190 m, 23-30.v.1987, Exp. Inst. Zool. Agrícola, 1 ♂ (MIZA). Pararuma, Río Orinoco, 07.v.1948, F. Fernández Y., 1 ♂ (MIZA). Km 70 via Upata, 08.vii.1959, P. Guagliumi, J.R. Requena, cols., 1 ♂ (MIZA). Carabobo: Cachinche, 29-30.vi.1984, A. Chacón, 1 ♀ (MIZA). Puerto Cabello, ¿Ed? Müller, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1964, 1 ♀ (ZMHB). Valencia, 29.xii.2004, F. Kummerow S.V., D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1966, 1 ♂, 7 ♀♀ (ZMHB). Cojedes: San Carlos, 24.v.1948, F. Fernández Y. – L. Salas, 3 ♂♂ (MIZA); 1 ♀ (det Bryant como D. geminatus) (CENIAP). Distrito Federal: Alto de Ño León, El Junquito-Colonia Tovar, 14.iv.1994, Basilio Rodríguez, 1 ♀ (MIZA). Delta Amacuro: Araguaimujo, v.1948, A. Ciccarone, Com. Inst. Ent. Coll. Nº 11014, en rice, 1 ♀ (MIZA). Bajo Delta, adquirido de P. Ávila, 1 ♂ (MIZA). Caño Araguaito, 26.viii.1954, 0 m, 5 ♂♂, 1 ♀ (MHNLS). Caño Guayo, 0-100 m, 28.xii.1960, R. Lichy – A. Pérez, 2 ♂♂; 27.xii.1960, 1 ♂; 14.i.1961, 1 ♀ (MIZA). Caserío La Florida, 20.vi.1960, J. Galíndez, en arroz, 1 ♂, 1 ♀ (MIZA). Misión Guayos, 28.xii.1960, R. Lichy – A. Pérez, 2 ♂♂, 4 ♀♀ (MIZA). San Rafael de Tucupita, 28.vi.1960, en arroz, J.A. Galíndez, 3 ♂♂, 5 ♀♀; en maíz 5 ♂♂, 4 ♀♀ (CENIAP). Tobejuba, 24.viii.1954, Cermeli, 9 ♂♂, 6 ♀♀ (MHNLS). Tucupita, 29.i.1972, C. Rosales, 1 ♀ (MIZA); 20.iv.05.v.1988, N. Flauger, 1 ♂; D. olivaceus Höhne det. Ratcliffe 2001, 1 ♀ (ZMHB). Winikina, 07.viii.1954, Cermeli, 1 ♂ (MHNLS). Falcón: Barlovento, 01.iv.1994, L. Zamora, 1 ♀ (CUFM). Cabure, 30.ii.1992, Z. Abreu, 1 ♂ (CUFM). Coro, 28.ii.1994, J. Pacheco, 1 ♀ (CUFM). Curimagua, 05.ii.1994, L. Naranjo, 1 ♀ (CUFM); 24.iii.1994, Z. Venturas, 1 ♂ (CUFM); 08.iv.1994, P. Tovar, trampa de luz, 1 ♀ (CUFM). Santa María, 25.ix.1992, Y. Zavala, trampa de luz, 1 ♀ (CUFM). Yaracal, 06.ii.1993, R. Chirinos, 1 ♀ (CUFM). Guárico: Morichales (Fundo Morichal Solo, Morichal Petaca, al Sur de Parmana), 100 m, x.1982, Familia Romero, 3 ♂♂ (CFRM). Miranda: Finca Las Delicias, vía Río Negro, Tacarigua de Mamporal, 27.viii.1994, O. Hernández, 1 ♂ (MIZA). El Guapo, 16.vii.1974, J. Salcedo – J. Clavijo – Ag. Fernández B., 1 ♀ (MIZA); 200 m, 26.vii.1987, C. Bordón, 2 ♂♂ (MIZA). Valle Río Cuira, 280 m, S.O. Panaquire, aprox. 10º12'N-66º17'O, 18-21.ix.1979, F. Fernández Y. – J. Clavijo, 1 ♂ (MIZA). Monagas: Barrancas de Maturin, i.1981, C. Pedro, 2 ♂♂ (CFRM). Morichal Largo, 11.vii.1978, D. Díaz, en Eichornia crassipes, 1 ♂, 2 ♀♀ (MIZA). Uverito, 50 m, 22.vi.1978, C. Rosales – J. González, luz de neón, 1 ♂, 5 ♀♀; 17.x.1978, 2 ♀♀; 18.x.1978, 1 ♂; 03.vii.1979, 1 ♀; 27.vi.1979, 1 ♂; 15.xi.1978, 1 ♀ (MIZA). Sucre: Cariaco, 20.v.1959, C. Bordón, 1 ♂, 3 ♀♀ (MIZA); D. olivaceus Höhne det. Martínez 1990, 1 ♀ (HAHC); 27.v.1959, 2 ♂♂, 1 ♀ (MIZA); 15.vii.1959, 3 ♂♂, 3 ♀♀ (MIZA). Táchira: Ayari, 16.xii.1981, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♀ (MIZA). Palmira, 19.xi.1981, Donación IUT San Cristóbal, 1 ♂ (MIZA). San Cristóbal, 1000 m, iv.1983, 1 ♀ (CFRM). ¿Estados?: F. Kummerow S., 2 ♂♂, 1 ♀ (ZMHB); Orinoko, Mündg., D. alliaceus Burm. ♂ det. Ohaus, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1966, 1 ♂ (ZMHB). D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1967, 1 ♂, 1 ♀ (ZMHB). ¿PAÍS?: Lages Amaz., L. Ohaus, Dec. 99, D. olivaceus Hne. det. Endrödi 1966, 1 ♂ (ZMHB). M. Robinson Collection 1959, 3 ♂♂, 1 ♀ (USNM).

Distribución: Bolivia, Brasil, Ecuador, Guayana Francesa, Perú, Trinidad, Surinam, Venezuela (Fig. 102).

Castaño rojizo oscuro; dorso y patas con visos verdosos resaltantes; región ventral castaño rojizo más claro.

Holotipo ♂: Longitud 19,8 mm. Cabeza ligeramente deprimida en el centro. Clípeo aproximadamente 2,2 veces tan ancho en la base como largo, deprimido en los ángulos anteriores; reborde marginal amplio y romo, fuertemente punteado en la mitad apical; borde anterior ligeramente escotado, canto bordeado de dientes pequeños y agudos; bordes laterales suavemente arqueados, fuertemente convergentes hacia delante; ángulos anteriores redondeados. Superficie brillante, microescultura fuerte en los ángulos anteriores; puntuación uniforme, la distancia entre la mayoría de los puntos varias veces mayor que el diámetro de los puntos. Sutura fronto-clipeal fina, bisinuada. Frente entre 5,4 veces tan ancha como el diámetro de un ojo; puntuación anillada, dispersa, más grande en la mitad, escasa en el centro, borde interno de los ojos punteado. Canto ocular ligeramente deprimido, fuerte y densamente punteado, los puntos confluentes.

Mandíbulas con el ápice no proyectado hacia afuera. Maxilas (Figs. 14, 15). Palpos relativamente largos y gruesos, aproximadamente 2 veces tan largos como los labiales; palpómero 2 más largo que el tercero; 4 alargado, aproximadamente 2,2 veces tan largo como el anterior. Labio (Fig. 20) más largo que su ancho máximo, poco más estrecho en la mitad apical que en la basal, estrechado arqueadamente delante de la mitad; borde anterior convexo, dentado a cada lado, con una muesca estrecha en el centro. Superficie fuertemente convexa anteriormente y deprimida en el tercio basal, borde anterior ribeteado por una hilera de cerdas finas y cortas; muy escasamente punteado poco detrás del borde anterior; bordes laterales con cerdas largas y erectas, mucho más largas que las de la parte anterior; resto de la superficie sin puntuación visible. Palpos con el último palpómero relativamente robusto, estrechado hacia el ápice, casi dos veces tan largo como el penúltimo.

Antenas (Fig. 26) escapo más o menos tan largo como los antenómeros 2-7 en conjunto, casi tan largo como el mazo; antenómero 3 más largo que ancho, 4 tan ancho como largo, 6 ensanchado en al ápice, 7 más corto y transverso.

Pronoto aproximadamente 1,6 veces tan ancho como largo, su mayor amplitud más o menos en la mitad. Bordes anterior y laterales claramente marginados, la marginación moderadamente ancha, en el borde anterior borrada en el centro en un pequeño trecho; borde anterior, en vista perpendicular al centro del pronoto, menos proyectado hacia delante en el centro que los ángulos anteriores, que son agudos; bordes laterales suave y casi uniformemente arqueados, convergen hacia adelante de forma ligeramente más fuerte que hacia atrás. Superficie brillante; disco con puntuación anillada más fuerte a los lados, gradualmente más fina hacia el ápice, donde los puntos son finos y dispersos, la mayoría de las distancias entre ellos es 2 o más veces más grandes que los puntos mismos. Escutelo ligeramente transverso, generalmente brillante, liso o con uno que otro punto fino y llano.

Élitros aproximadamente 1,2 veces tan largos como su ancho máximo conjunto, su máxima amplitud detrás de la mitad, suavemente ensanchados desde el húmero; redondeados hacia el ápice; ángulo sutural redondeado; callos humerales y apicales inconspicuos, con puntuación muy fina. Puntuación anillada y en forma de herradura, fuerte, uniforme, más grande que la del pronoto; más pequeña hacia ápice y a los lados, poco densa en la primera interestría; dobles hileras evidentes, los puntos en ellas más juntos entre sí que los puntos de interestría; toda la superficie con puntuación fina y entremezclada. Bordes laterales de los élitros simples, tercio apical con puntuación fina, en forma de herradura, con cerdas cortas y finas.

Pigidio con visos verdosos, alrededor de 1,9 veces tan ancho como su largo máximo; borde posterior apenas convexo en vista lateral (Fig. 79); ligeramente deprimido en el centro, lados del borde apical convergen hacia el ápice en un ángulo mayor de 90º; borde apical ribeteado de cerdas, largas en el centro (las laterales usualmente desprendidas), surco apical moderadamente amplio, densa y finamente estriado-rugoso. Superficie fuertemente rugoso punteada, la puntuación pilífera en el cuarto basal, luego los puntos más dispersos, las cerdas finas y cortas en el ápice.

Protibias (Fig. 37) dientes puntiagudos, el anterior diagonal al eje longitudinal de la tibia, el diente intermedio con el borde anterior más o menos perpendicular al eje longitudinal de la tibia, el basal con su borde anterior casi perpendicular; el basal separado del intermedio por una distancia 1,9 veces mayor que la distancia del intermedio al anterior; espolón apical ligeramente arqueado, apenas sobrepasa el ápice del tarsómero 1. Protarsos (Figs. 71, 72) apenas más gruesos que los de las hembras; tarsómeros 1-8 más largos que anchos, 5 aproximadamente tan largo como 2-4, sin superficie ventral plana. Superficie ventral del tarsómero 3 sin estrías o con estrías débiles en el ápice; la del tarsómero 4 con estrías longitudinales bien marcadas en el cuarto apical. Uñas delgadas (Fig. 70), la mayor ampliamente hendida, las dos ramas del mismo ancho, la interna más larga que la externa. Mesotibias (Fig. 44) truncadas, robustas, 2 veces tan ancha en el medio como en el ápice; dos carenas diagonales bien marcadas bordeadas posteriormente con cerdas muy robustas, la carena más apical dirigida diagonalmente hacia el ángulo apical interno de la tibia; con una hilera irregular de 3 de cerdas largas robustas bien espaciadas cerca del borde interno; ápice bordeado de cerdas muy robustas. Metatibias (Fig. 50) más alargadas que las mesotibias; con 2 carenas diagonales en el borde externo, la basal inconspicua, representada por sólo 5-7 puntos pilíferos, cada uno con una cerda fuerte, la apical, bien marcada, dirigida hacia el borde interno de la tibia. Metatarsos casi tan largos como las correspondientes tibias. Espolones apicales delgados, el mayor sobrepasa fácilmente el ápice del tarsómero 1. Meso y metarsómero 1 gradualmente ensanchados hacia el ápice (Fig. 54 ), con cerdas fuertes en el extremo apical.

Prosterno en su mayor parte liso; prominente, ampliamente convexo, rugoso transversalmente en el centro delante de las coxas, con una hilera transversal de cerdas fuertes cerca del borde anterior. Proyección prosternal alta, ápice moderadamente convexo, ligeramente inclinado hacia adelante, glabro, brillante, transverso, ovalado, ligeramente proyectado hacia delante en el centro; margen posterior estrecho, ribeteado posteriormente con cerdas castañas rojizas densas y largas. Hipómero del protórax con puntuación anillada en la base cerca de los ángulos laterales, el resto liso, brillante y glabro. Mesoventrito brillante, con puntos anillados moderadamente finos, concentrados posteriormente. Pleuras del mesotórax, metaepímero y lados del metaventrito con abundante puntuación abierta posteriormente y cerdas finas; metaespisterno fuertemente punteado en la mitad superior; región central del metaventrito un poco deprimida, escasamente punteada, lados con puntuación fuerte y anillada. Metacoxas con microescultura.

Abdomen convexo en vista lateral, ventritos 1-5 con puntuación anillada en hileras no muy evidentes, llana, abierta o no posteriormente, concentrados a los lados, casi ausente en el centro, menor que la del metasterno, con unas pocas cerdas finas a los lados, que salen de puntos pilíferos.

Aedeago (Figs. 99-100): Falobase larga, cerca de 1,9 veces tan larga como los parámeros; parámeros alrededor de 1,6 veces tan largos como anchos, estrechamente separados entre sí en el centro, estrechados hasta aproximadamente el cuarto apical, desde donde tienen forma de punta de flecha con el ápice truncado y ligeramente proyectada hacia los lados en el extremo; este cuarto apical estreachado hacia el ápice en forma aequeada, 1,6 veces tan ancho en la base como en el ápice. Borde ventral de los parámeros (señalado con una flecha en la figura 100) forma un ángulo marcado en el tercio basal.

Hembra: Se diferencia del macho por los élitros con su máxima amplitud en la mitad; epipleura en vista ventral, no ensanchada. Pigidio aplanado con visos verdosos en el centro cerca del ápice 2,0-2,3 veces tan ancho en la base como largo, superficie rugosa a los lados y cerca de la base, puntuación anillada y pilífera, las cerdas son finas y cortas, la puntuación más escasa en el ápice, con un par de depresiones a los lados detrás del surco marginal y otra más llana en el centro. Protibias (Fig. 38) diente basal ligeramente proyectado del borde externo de la tibia que lo precede.

Tamaño: ♂♂ 17,0-20,5 mm; ♀♀ 18,3-22,7 mm.

Etimología: Del latín mendax, mentiroso, debido a que esta especie ha engañado a numerosos especialistas, al menos durante los últimos 100 años, siendo confundida con otras especies, principalmente con D. olivaceus.

Observaciones: Esta especie tiene una apariencia muy similar a D. olivaceus, pero a su vez es fácil de reconocer por los protarsos del macho que son muy poco engrosados, dando la sensación de que no existe dimorfismo sexual. La Tabla 1 proporciona algunos caracteres comparatives adicionales.

Hospedadores: Algunos ejemplares han sido recolectado en tallos de bora (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) (Pontederiaceae) y de arroz.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer a Henry y Anne Howden (HAHC); Yves Bousquet, Bruce Gill, Aleš Smetana (CNCI); Robert Anderson, François Génier (CMNC); Brett Ratcliffe, Mary L. Jameson (UNSM); David Furth, Paul Spangler (USNM); Basilio Rodríguez (CBRC); Familia Romero (CFRM) y Yanet Zabala (CUFM) por poner a nuestra disposición el material depositado en sus colecciones y/o sus atenciones durante la visita de uno de nosotros (LJJ); a Johannes Frisch (ZMHB) por el préstamo de la serie típica de D. olivaceus; a nuestros compañeros Jurg DeMarmels por su paciente ayuda con las traducciones del Alemán, Marco A. Gaiani por su ayuda en la elaboración de las figuras y Quintin Arias por su asesoramiento en la elaboración de los mapas; Enrique Morelli (Facultad de Ciencias de Montevideo, Uruguay) por el envío de bibliografía; al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela; Smithsonian Institution (Washington, USA) y Canacoll Foundation (Ottawa, Canadá), por el financiamiento de los viajes de estudio.

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Recebido em: 13.11.2009

Aceito em: 01.06.2010

Impresso em: 30.06.2010

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  • Fechas de Publicación

    • Publicación en esta colección
      15 Jul 2010
    • Fecha del número
      2010

    Histórico

    • Recibido
      13 Nov 2009
    • Acepto
      01 Jun 2010
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